Knihkupectví

Uzavření neurální trubice

neurální trubice se uzavírá jako párové nervové záhyby jsou sdruženy na hřbetní středové čáry. Záhyby přilnou k sobě a buňky z obou záhybů se spojí. U některých druhů tvoří buňky na tomto spojení buňky neurálního hřebenu. U ptáků neurální hřebenové buňky nemigrují z hřbetní oblasti až po uzavření neurální trubice v tomto místě. U savců, nicméně, kraniální neurální buňky (které tvoří obličeje a krku struktur) migrovat, zatímco neuronové záhyby jsou povznášející (tj. před uzavření neurální trubice), vzhledem k tomu, že v míše regionu, hřeben buňky počkat až do uzavření došlo (Nichols 1981; Erickson a Weston 1983).

k uzavření neurální trubice nedochází současně v celém ektodermu. To je nejlépe vidět u těch obratlovců (jako jsou ptáci a savci), jejichž osa těla je před neurulací prodloužena. Obrázek 12.5 zobrazuje neurulaci u 24hodinového embrya kuřat. Neurulace v cefalické (hlavové) oblasti je dobře pokročilá, zatímco kaudální (ocasní) oblast embrya stále prochází gastrulací. Regionalizace neurální trubice také nastává v důsledku změn tvaru trubice. Na cefalickém konci (kde se vytvoří mozek) je stěna trubice široká a tlustá. Zde řada otoků a zúžení definuje různé mozkové oddíly. Kaudální do oblasti hlavy však neurální trubice zůstává jednoduchou trubicí, která se zužuje směrem k ocasu. Dva otevřené konce neurální trubice se nazývají přední neuropore a zadní neuropore.

obrázek 12,5

Stereogram 24hodinového embrya kuřat. Cefalické části dokončují neurulaci, zatímco kaudální části stále procházejí gastrulací. (Od Patten 1971; po Huettner 1949.)

na Rozdíl od neurulation v kuřat (ve kterém uzavření neurální trubice je zahájeno na úrovni budoucího středního mozku a „zipy“ v obou směrech), uzavření neurální trubice u savců je zahájena na několika místech podél předozadní osy (Zlaté a Chernoff 1993; Van Allen et al. 1993). Různé defekty neurální trubice jsou způsobeny, když se různé části neurální trubice nedokáží uzavřít (obrázek 12.6). Neschopnost zavřít lidské zadní neurální trubice regionů na den 27 (nebo následné prasknutí zadního neuropore krátce poté) za následek stav zvaný rozštěp páteře, závažnost, které závisí na tom, jak moc míchy zůstává vystaven. Neschopnost uzavřít přední oblasti neurální trubice má za následek smrtelný stav, anencefalii. Zde zůstává přední mozek v kontaktu s plodovou vodou a následně degeneruje. Vývoj předního mozku plodu se zastaví a klenba lebky se nevytvoří. Selhání celé neurální trubice uzavřít přes celou osu těla se nazývá kraniorachischisis. Souhrnně nejsou defekty neurální trubice u lidí vzácné, protože jsou pozorovány u přibližně 1 z každých 500 živě narozených dětí. Defekty uzávěru neurální trubice mohou být často detekovány během těhotenství různými fyzikálními a chemickými testy.

obrázek 12.6

Neurulace v lidském embryu. A) hřbetní a příčné řezy 22denního lidského embrya iniciujícího neurulaci. Přední i zadní neuropory jsou otevřené plodové vodě. B) hřbetní pohled na neurulující lidské embryo o den později. Mnoho…)

uzavření lidské neurální trubice vyžaduje komplexní souhru mezi genetickými a environmentálními faktory. Některé geny, jako Pax3,sonic ježek a openbrain, jsou nezbytné pro tvorbu savčí nervové trubice, ale dietní faktory, jako je cholesterol a kyselina listová, také se zdají být kritické. Odhaduje se, že 50% lidské defekty neurální trubice může být zabráněno tím, že těhotná žena bere doplňkové kyselina listová (vitamin B12), a US Public Health Service doporučuje, aby všechny ženy v plodném věku, vezměte 0,4 mg kyseliny listové denně snížit riziko defektů neurální trubice v průběhu těhotenství (Milunsky et al. 1989; Czeizel and Dudas 1992; Centra pro kontrolu nemocí 1992).

neurální trubice nakonec tvoří uzavřený válec, který odděluje od povrchu ektodermu. Předpokládá se, že tato separace je zprostředkována expresí různých buněčných adhezních molekul. I když buňky, které se stanou neurální trubice původně express E-cadherin, přestanou produkovat tento protein jako neurální trubice formy, a místo toho syntetizovat N-cadherinu a N-CAM (Obrázek 12.7). Výsledkem je, že povrchové ektodermy a tkáně neurální trubice se již navzájem nelepí. Pokud se na povrchu ektoderm je experimentálně vyrobené vyjádřit N-cadherinu (vstřikováním N-cadherin mRNA do jednoho buněk 2-buněk Xenopus embryo), oddělení neurální trubice od podezřelé epidermis je výrazně narušena (Detrick et al. 1990; Fujimori et al. 1990).

Obrázek 12.7

Exprese N-cadherinu a E-cadherinu adheze proteinů během neurulation v Xenopus. A) normální vývoj. Ve fázi neurální desky je n-cadherin pozorován v nervové destičce, zatímco E-cadherin je vidět na předpokládané epidermis. Nakonec (více…)