kirjahylly

hermostoputken sulkeutuminen

hermostoputki sulkeutuu, kun parilliset hermopoimut yhtyvät dorsaalisen keskiviivan kohdalla. Poimut kiinnittyvät toisiinsa,ja kahden poimun solut yhdistyvät. Joillakin lajeilla tässä liitoskohdassa olevat solut muodostavat hermoharjasoluja. Linnuilla hermoharjusolut siirtyvät dorsaalialueelta vasta sen jälkeen, kun hermoputki on suljettu kyseiseltä kohdalta. Nisäkkäillä kallon hermoharjusolut (jotka muodostavat kasvojen ja kaulan rakenteita) vaeltavat samalla kun hermopoimu kohoaa (eli ennen hermostoputken sulkeutumista), kun taas selkäytimen alueella harjusolut odottavat sulkeutumista (Nichols 1981; Erickson and Weston 1983).

hermostoputken sulkeutuminen ei tapahdu samanaikaisesti koko ektodermin alueella. Tämä näkyy parhaiten niillä selkärankaisilla (kuten linnuilla ja nisäkkäillä), joiden ruumiinakseli on pitkänomainen ennen neurulaatiota. Kuvassa 12.5 on neurulaatio 24 tunnin poikasen alkiossa. Pään (pään) alueen neurulaatio on hyvin kehittynyt, kun taas alkion (hännän) häntäalueella tapahtuu vielä gastrulaatiota. Hermostoputken alueellistuminen tapahtuu myös putken muodon muutosten seurauksena. Kefalisessa päässä (jossa aivot muodostuvat) putken seinämä on leveä ja paksu. Tässä joukko turvotuksia ja ahtaumia määrittää eri aivo-osastot. Pään alueelle kiertyvä hermostoputki pysyy kuitenkin yksinkertaisena putkena, joka kapenee kohti häntää. Hermostoputken kahta avointa päätä kutsutaan anterioriseksi neuroporeksi ja posterioriseksi neuroporeksi.

Kuva 12.5

Stereogrammi 24 tunnin pituisesta poikasen alkiosta. Kefalioosit viimeistelevät neurulaatiota, kun taas kaudaaliset osat käyvät vielä läpi gastrulaatiota. (Pattenista 1971; huettnerin jälkeen 1949.)

toisin kuin neurulaatio poikasilla (jossa hermostoputken sulkeutuminen aloitetaan tulevan keskiaivon tasolla ja ”zips up” molempiin suuntiin), hermostoputken sulkeutuminen nisäkkäillä aloitetaan useista paikoista anterior-posterior-akselin suuntaisesti (Golden and Chernoff 1993; Van Allen et al. 1993). Erilaisia hermostoputken vikoja syntyy, kun hermostoputken eri osat eivät sulkeudu (Kuva 12.6). Epäonnistuminen sulkea ihmisen posterior neuropore alueilla päivänä 27 (tai myöhemmin repeämä posterior neuropore pian sen jälkeen) johtaa ehto kutsutaan selkärankahalkio, vakavuus, joka riippuu siitä, kuinka paljon selkäytimen pysyy alttiina. Jos etummaisia hermostoputkia ei suljeta, seurauksena on tappava tila, anenkefalia. Tässä, etuaivot pysyy kosketuksissa lapsivesi ja myöhemmin rappeutuu. Sikiön etuaivojen kehitys lakkaa,eikä kallon holvi muodostu. Koko hermostoputken sulkeutumista koko kehon akselin yli kutsutaan craniorachischisiksi. Yhdessä, hermostoputken viat eivät ole harvinaisia ihmisillä,koska ne nähdään noin 1 joka 500 elävänä syntyneiden. Hermostoputken sulkuviat voidaan usein havaita raskauden aikana erilaisilla fysikaalisilla ja kemiallisilla testeillä.

Kuva 12.6

ihmisalkion Neurulaatio. A) Neurulaation aloittavan 22 päivää kestävän ihmisalkion selkä-ja poikittaisosat. Sekä anterioriset että posterioriset neuroporit ovat avoinna lapsivedelle. B) Neuruloivan ihmisalkion Dorsaalinäkymä päivää myöhemmin. (Lisää…)

ihmisen hermostoputken sulkeutuminen vaatii geneettisten ja ympäristötekijöiden monimutkaista vuorovaikutusta. Tietyt geenit, kuten Pax3,sonic hedgehog ja openbrain, ovat välttämättömiä nisäkkäiden hermostoputken muodostumiselle, mutta myös ravinnontekijät, kuten kolesteroli ja foolihappo, näyttävät olevan kriittisiä. On arvioitu, että 50% ihmisen hermostoputken vikoja voitaisiin estää raskaana olevan naisen ottaen täydentävää foolihappoa (B12-vitamiini), ja Yhdysvaltain Kansanterveyspalvelu suosittelee, että kaikki hedelmällisessä iässä olevat naiset ottavat 0,4 mg folaattia päivittäin vähentää hermostoputken vikoja raskauden aikana (Milunsky et al. 1989; Czeizel ja Dudas 1992; Centers for Disease Control 1992).

hermostoputki muodostaa lopulta suljetun sylinterin, joka irtoaa pinnasta ektodermi. Tämän erottelun ajatellaan välittyvän solujen eri adheesiomolekyylien ilmentymisen kautta. Vaikka solut, joista tulee hermostoputki, ilmaisevat alun perin E-cadherinia, ne lopettavat tämän proteiinin tuottamisen hermostoputken muodostuessa, ja sen sijaan syntetisoivat N-cadherinia ja N-Camia (Kuva 12.7). Tämän seurauksena pinnan ektodermi ja hermostoputken kudokset eivät enää tartu toisiinsa. Jos pinta-ektoderm on kokeellisesti tehty ilmaisemaan N-cadherinia (ruiskuttamalla N-cadherinin mRNA: ta 2-soluisen Xenopus-alkion yhteen soluun), hermostoputken erottaminen oletetusta orvaskedestä estyy dramaattisesti (Detrick et al. 1990; Fujimori ym. 1990).

Kuva 12.7

n-cadherinin ja E-cadherinin adheesioproteiinien ilmentyminen neurulaation aikana ksenopuksessa. (A) normaali kehitys. Neuraalilevyvaiheessa N-cadheriini nähdään neuraalilevyllä, kun taas E-cadheriini nähdään oletetulla orvaskedellä. Lopulta, (lisää…)