Spinal Trigeminal Nucleus Caudalis
míšní trigeminal nucleus caudalis sahá od obex pro cca 15 mm do úrovně C2 (Obr. 29.3), kde se stává spojitým s hřbetním rohem. Jeho podobná laminární organizace jako páteřní hřbetní roh (Kapitola 7)vedla k jeho alternativnímu názvu, medulárnímu hřbetnímu rohu (Gobel et al., 1981). Tak Sp5C obsahuje marginální zóny (subnucleus zonalis, lamina 1), substantia gelatinosa připomínající Rexed je lamina 2, a magnocellular vrstvy, což odpovídá nucleus proprius (lamina 3 a 4) hřbetní roh (Obr. 29.3). Někteří autoři navíc rozpoznávají hlubší zónu odpovídající laminae 5 a 6.
okrajová zóna v lidské tkáni se skládá z tenké vrstvy buněk obsahujících velké multipolární neurony, některé o průměru přes 60 µm (Usunoff et al ., 1997) s malými a středními neurony také přítomnými. U potkanů, koček a opic jsou popsány fusiformní, pyramidální a multipolární buňky (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu a kol., 1999), s různými funkčními vlastnostmi pro každý (viz dále). Vstupy do marginální zóny vznikají především z malých-průměr myelinizovaných vláken, stejně jako nemyelinizovaná aference ze všech hlavových tkání (přezkoumána Craig, 1996).
lidská substantia gelatinosa byla poměrně výstižně popsána Olszewskim (1950)jako podkova ve tvaru průřezu (obr. 29.3) a sestává z relativně hustě zabalených malých, oválných nebo fusiformních buněk (průměr 10-20 µm). Tato vrstva silně reaguje na bolest a je bohatá na neuropeptidy, jako je látka P, CGRP, cholecystokinin a somatostatin (Inagaki et al ., 1986; Clements and Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Tato oblast také obsahuje receptor NGF, trkA, který je zvláště hustý v pre a perinatální lidské tkáni, ale je také přítomen u dospělých (Quartu et al., 1996). Oblast je bohatá na GABAergní somata a vlákna (rat, Haring et al., 1990; Ginestal a Matute, 1993). Přijímá převážně myelinizované a nemyelinizované aferenty s malým průměrem. Synaptické glomerulů, ve kterém glutamátergní primární aferenty jsou oba pre – a postsynaptického se Gabaergní terminály, byly popsány (potkan, Clements a Beitz, 1987; kočka, Iliakis et al., 1996).
magnocelulární zóna má středně velké oválné nebo fusiformní buňky s rozptýlenými malými a velkými neurony. U potkanů zde mnoho buněk obsahuje glutamát a některé z nich projektují VPM (Magnussen et al ., 1986, 1987). Synaptické glomerulů jsou přítomny, často s vroubkovaným glutamátergní profily (Clements a Beitz, 1991). Magnocelulární zóna má mírnou úroveň reaktivity bolesti.
nízkoprahových mechanické odezvy, vysoký práh nociceptivní specifické odpovědi, termosenzitivní specifické (STUDENÉ) reakce, HPC (heat, špetka, studená) buňky, a široký dynamický rozsah (WDR) neurony jsou přítomny v Sp5C (kočka, Hu, 1990; opice, Dostrovsky a Craig, 1996; přezkoumány Sessle, 2000). Nízkoprahové mechanické odezvy se nacházejí převážně v magnocelulární zóně spolu s některými tepelnými specifickými jednotkami (monkey, Price et al., 1976). Naproti tomu okrajová zóna obsahuje nociceptivní specifické, studené, HPC a WDR odpovědi (monkey, Price et al., 1976; Bushell et al., 1984; Recenzováno Sessle, 2000 a viz pozdější část o trigeminální nocicepci). Intracelulární záznamy z lamina 1 buněk v cat míchy naznačují, že existuje struktura/funkce korelace: vřetenovité a pyramidální buňky odpovídají na nociceptivní specifické a STUDENÉ odpovědi, respektive, vzhledem k tomu, že většina multipolární buňky ukázal HPC reakce (Han et al., 1998). V monkey míchy, vřetenovité a multipolární buňky express látky P receptor (neurokininu-1) podporující jejich roli v nociception (Yu et al., 1999). Úloha neuronů marginální zóny trigeminu v nocicepci a tepelné diskriminaci byla indikována nahrávkami u vzhůru opic (Dubner et al ., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). Reakce studených buněk závisely na behaviorálním významu podnětů, což naznačuje zapojení těchto buněk do smyslové diskriminace, spíše než pouze reflexní aktivace.
projekce Sp5C jsou rozsáhlé. Lamina 1 buněk projektu do několika oblastí thalamu včetně VPM, Po, a středové čáry a intralaminar jádra (primát, Ganchrow, 1978; kočka a opice, Burton a Craig, 1979; kočka, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga et al., 1979; Yoshida a kol., 1991; Iwata a kol., 1992; a viz Kapitola 30, obr. 30.8 B) stejně jako nové jádro popsané Blomqvistem a kol. (2000) jako zadní část ventrálního mediálního jádra(VMpo, označovaná jako basalis nodalis v kapitole 20). Laminární 1 také dává přímé hypotalamus projekce (krysy, Malick a Burstein, 1998) a nepřímé projekce přes parabrachial oblasti (Slug a Světlo, 1994; Jasmin et al., 1997). Projekce substantia gelatinosa jsou převážně lokální, do sousední magnocelulární zóny a retikulární formace (primate, Tiwari a King, 1974). Magnocelulární zóna vyčnívá do VPM, zona incerta, obličejové jádro, trigeminální motorické jádro a sousední retikulární formace, stejně jako ipsilaterální mícha (Iwata et al ., 1992; Carpentier a kol., 1981). Magnocelulární buňky také promítají do více rostrálních trigeminálních jader, Sp5O a Sp5I (primát, Tiwari a král, 1974; cena a kol., 1976; cat, Hu a Sessle, 1979; rat, Hallas a Jacquin, 1990). Tato intranukleární spojení pravděpodobně modulují aktivitu v těchto rostrálních oblastech.
zajímavá nedávná studie uvádí diskrétní termospecifickou oblast v lamině 1 u opice sovy (Craig et al ., 1999). Buňky zde reagoval na studené podněty (STUDENÉ buněk), malé receptivní pole na nosní a retní regionů a měla pyramidální morfologií podobnou tepelnou buněk u koček a potkanů. Tyto buňky projekt na zadní ventromediální jádro (VMpo), identifikován jako tepelná a nociceptivní regionu v opice a lidské thalamu (Craig et al., 1994 a označován jako basalis nodalis, v kapitole 20 A viz později). Tato oblast lamina 1 a přidružená cesta byla navržena tak, aby poskytovala specializovanou termosenzitivitu, pravděpodobně bude relevantní pro noční navigaci a pást chování opice sovy Craig et al. (1999).