Núcleo Trigémino Espinal Caudalis
El núcleo trigémino espinal caudalis se extiende desde el obex por aproximadamente 15 mm hasta el nivel C2 (Fig. 29.3), donde se convierte en continuo con el cuerno dorsal. Su organización laminar similar al cuerno dorsal espinal (Capítulo 7) ha llevado a su nombre alternativo, el cuerno dorsal medular (Gobel et al., 1981). Así, el Sp5C contiene una zona marginal (subnúcleo zonalis, lámina 1), una sustancia gelatinosa que se asemeja a la lámina 2 de Rexed, y una capa magnocelular, equivalente al núcleo proprius (lámina 3 y 4) del asta dorsal (Fig. 29.3). Además, algunos autores reconocen una zona más profunda correspondiente a las láminas 5 y 6.
La zona marginal en el tejido humano consiste en una lámina delgada de células que contienen grandes neuronas multipolares, algunas de más de 60 µm de diámetro (Usunoff et al., 1997) con neuronas pequeñas y medianas también presentes. En ratas, gatos y monos, se describen células fusiformes, piramidales y multipolares (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et al., 1999), con diferentes propiedades funcionales para cada uno (ver más adelante). Los aportes a la zona marginal provienen principalmente de fibras mielinizadas de pequeño diámetro, así como de aferentes no mielinizados de todos los tejidos craneales (revisado por Craig, 1996).
La sustancia gelatinosa humana fue descrita con bastante acierto por Olszewski (1950) como en forma de herradura en sección transversal (Fig. 29.3) y consiste en células pequeñas, ovaladas o fusiformes relativamente densas (10-20 µm de diámetro). Esta capa reacciona fuertemente para el dolor y es rica en neuropéptidos como la sustancia P, CGRP, colecistoquinina y somatostatina (Inagaki et al., 1986; Clements y Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Esta región también contiene el receptor NGF, TrkA, que es especialmente denso en el tejido humano pre y perinatal, pero también está presente en adultos (Quartu et al., 1996). La región es rica en somata y fibras gabaérgicas(rata, Haring et al., 1990; Ginestal y Matute, 1993). Recibe principalmente aferentes mielinizados y no mielinizados de diámetro pequeño. Se han descrito glomérulos sinápticos, en los que los aferentes primarios glutamatérgicos son pre y postsinápticos a los terminales gabaérgicos (rata, Clements y Beitz, 1987; gato, Iliakis et al., 1996).
La zona magnocelular tiene células ovaladas o fusiformes de diámetro medio (25 µm) con neuronas pequeñas y grandes dispersas. En la rata, muchas células aquí contienen glutamato, y algunas de ellas se proyectan a VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Los glomérulos sinápticos están presentes, a menudo con perfiles glutamatérgicos festoneados (Clements y Beitz, 1991). La zona magnocelular tiene un nivel moderado de reactividad del dolor.
Las respuestas mecánicas de umbral bajo, las respuestas específicas nociceptivas de umbral alto, las respuestas específicas termosensibles (FRÍO), las células HPC (calor, pellizco, frío) y las neuronas de amplio rango dinámico (WDR) están presentes en el Sp5C (cat, Hu, 1990; monkey, Dostrovsky y Craig, 1996; Sessle revisado, 2000). Las respuestas mecánicas de bajo umbral se encuentran predominantemente en la zona magnocelular junto con algunas unidades térmicas específicas(monkey, Price et al., 1976). En contraste, la zona marginal contiene respuestas específicas nociceptivas, FRÍAS, HPC y WDR(monkey, Price et al., 1976; Bushell et al., 1984; revisado Sessle, 2000, y ver sección posterior sobre nocicepción del trigémino). Los registros intracelulares de células de lámina 1 en la médula espinal del gato sugieren que hay una correlación estructura/función: las células fusiformes y piramidales corresponden a respuestas específicas nociceptivas y al FRÍO, respectivamente, mientras que la mayoría de las células multipolares mostraron respuesta a HPC (Han et al., 1998). En la médula espinal de los monos, las células fusiformes y multipolares expresan el receptor de la sustancia P (neurocinina-1) que apoya su papel en la nocicepción (Yu et al., 1999). El papel de las neuronas de la zona marginal del trigémino en la nocicepción y la discriminación térmica ha sido indicado por grabaciones en monos despiertos (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). Las respuestas de las células frías dependían de la importancia conductual de los estímulos, lo que sugiere la participación de estas células en la discriminación sensorial, en lugar de la mera activación refleja.
Las proyecciones de Sp5C son extensas. Las células de lámina 1 se proyectan a varias regiones talámicas, incluyendo VPM, Po y los núcleos de la línea media e intralaminar (primate, Ganchrow, 1978; cat and monkey, Burton y Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga et al., 1979; Yoshida et al., 1991; Iwata et al., 1992; y véase el Capítulo 30, Fig. 30.8 B), así como un nuevo núcleo descrito por Blomqvist et al. (2000) como la parte posterior del núcleo medial ventral (VMpo, referido como nódulo basálico en el Capítulo 20). Laminar 1 también proporciona proyecciones hipotalámicas directas (rats, Malick y Burstein, 1998) y proyecciones indirectas a través del área parabraquial (Slugg y Light, 1994; Jasmin et al., 1997). Las proyecciones de substancia gelatinosa son predominantemente locales, a la zona magnocelular adyacente y a la formación reticular (primate, Tiwari y King, 1974). La zona magnocelular se proyecta a VPM, zona incerta, el núcleo facial, el núcleo motor trigémino y la formación reticular adyacente, así como la médula espinal ipsilateral (Iwata et al., 1992; Carpentier et al., 1981). Las células magnocelulares también se proyectan a más núcleos del trigémino rostral, Sp5O y Sp5I(primate, Tiwari y King, 1974; Price et al., 1976; cat, Hu y Sessle, 1979; rat, Hallas y Jacquin, 1990). Es probable que estas conexiones intranucleares modulen la actividad en estas regiones rostrales.
Un interesante estudio reciente ha reportado una región termoespecífica discreta en la lámina 1 en el mono búho (Craig et al., 1999). Las células aquí respondieron a estímulos fríos (células FRÍAS) con pequeños campos receptivos en las regiones nasales y labiales y tenían una morfología piramidal similar a las células térmicas en gatos y ratas. Estas células se proyectan hacia el núcleo ventromedial posterior (VMpo), identificado como una región térmica y nociceptiva en el tálamo de monos y humanos (Craig et al., 1994, y denominado basalis nodalis, en el capítulo 20 y véase más adelante). Se sugirió que esta región de la lámina 1 y la vía asociada proporcionaban termosensibilidad especializada, probablemente relevante para la navegación nocturna y el comportamiento de forrajeo del mono búho Craig et al. (1999).