Spinal Trigeminal Nucleus Caudalis
spinal trigeminal nucleus Caudalis ulottuu obex: stä noin 15 mm C2-tasolle (Kuva. 29.3), jossa se muuttuu jatkuvaksi selkäsarven kanssa. Sen samanlainen laminaarinen organisaatio kuin selkärangan dorsaalitorvi (Luku 7)on johtanut sen vaihtoehtoiseen nimeen, medullaarinen dorsaalitorvi (Gobel et al., 1981). Näin Sp5C sisältää reunavyöhykkeen (subnucleus zonalis, lamina 1), rexedin lamina 2: ta muistuttavan substantian gelatinosan ja dorsaalisen sarven (kuva) nucleus propriusta (lamina 3 ja 4) vastaavan magnosellulaarikerroksen (Kuva. 29.3). Lisäksi jotkut kirjoittajat tunnistavat syvemmän vyöhykkeen, joka vastaa laminae 5: tä ja 6: ta.
ihmisen kudoksen reunavyöhyke koostuu ohuesta solulevystä, joka sisältää suuria moninapaisia neuroneja, joiden läpimitta on yli 60 µm (Usunoff et al., 1997), jossa esiintyy myös pieniä ja keskikokoisia neuroneja. Rotalla, kissalla ja apinalla on kuvattu fusiform -, pyramidis-ja multipolaarisoluja (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et al., 1999), joilla on erilaiset toiminnalliset ominaisuudet jokaiselle (KS.myöhemmin). Tulot marginaalivyöhykkeelle syntyvät pääasiassa pieniläpimittaisista myelininoituneista kuiduista sekä kaikista kallon kudoksista peräisin olevista myelinoitumattomista afferenteista (tarkasteltu Craig, 1996).
Olszewski (1950) kuvaili ihmisen substantia gelatinosan melko osuvasti hevosenkengän muotoiseksi poikkileikkaukseltaan (viikuna. 29.3) ja koostuu suhteellisen tiheästi pakatuista pienistä, soikeista tai fusiformisista soluista (halkaisijaltaan 10-20 µm). Tämä kerros reagoi voimakkaasti särkyyn ja sisältää runsaasti neuropeptidejä, kuten substanssi P: tä, CGRP: tä, kolekystokiniinia ja somatostatiinia (Inagaki et al., 1986; Clements and Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Tällä alueella on myös NGF-reseptori, trkA, joka on erityisen tiheä esi-ja perinataalisessa ihmiskudoksessa, mutta sitä esiintyy myös aikuisilla (Quartu ym., 1996). Alueella on runsaasti Gabaergistä somataa ja kuituja (rotta, Haring et al., 1990; Ginestal ja Matute, 1993). Se saa pääasiassa pienihalkaisijaisia myelinisoituneita ja myelinisoitumattomia afferentteja. Synaptisia glomeruluksia, joissa glutamatergiset primaariset afferentit ovat sekä ennen että jälkeen gabaergisten terminaalien, on kuvattu (rotta, Clements and Beitz, 1987; cat, Iliakis et al., 1996).
magnosellulaarisella vyöhykkeellä on keskikokoisia halkaisijaltaan (25 µm) soikeita tai fusiformisoluja, joissa on hajallaan pieniä ja suuria hermosoluja. Rotassa monet solut sisältävät glutamaattia, ja osa näistä projisoituu VPM:ksi (Magnussen et al., 1986, 1987). Synaptisia glomeruluksia esiintyy, usein kampasimpukkaisilla glutamatergisilla profiileilla (Clements and Beitz, 1991). Magnosellulaarisella vyöhykkeellä on kohtalainen AChE-reaktiivisuus.
matalan kynnyksen mekaaniset vasteet, korkean kynnyksen nociceptiiviset spesifiset vasteet, lämpöherkät spesifiset (kylmät) vasteet, HPC (heat, pinch, cold) – solut ja wide dynamic range (WDR) – neuronit ovat kaikki läsnä Sp5C: ssä (cat, hu, 1990; monkey, Dostrovsky and Craig, 1996; arvosteltu Sessle, 2000). Matalan kynnyksen mekaaniset vasteet löytyvät pääasiassa magnosellulaariselta vyöhykkeeltä yhdessä joidenkin lämpöerityisten yksiköiden (monkey, Price et al., 1976). Sen sijaan marginaalinen vyöhyke sisältää nociceptiivisen spesifisen, kylmän, HPC: n ja WDR: n vasteet (monkey, Price et al., 1976; Bushell ym., 1984; arvosteltu Sessle, 2000, ja katso myöhemmin osa kolmoiskohtaus nociception). Solunsisäiset tallenteet lamina 1-soluista kissan selkäytimessä viittaavat siihen, että rakenne/toiminta korreloi: fusiform-ja pyramidisolut vastaavat vastaavasti nociceptiivisiä spesifisiä ja kylmiä vasteita, kun taas useimmat monipolaariset solut osoittivat HPC-vastetta (Han et al., 1998). Apinoiden selkäytimessä fusiform-ja moninapaiset solut ilmentävät substanssi P-reseptoria (neurokiniini-1), joka tukee niiden roolia nociceptionissa (Yu et al., 1999). Rooli kolmoisvyöhykkeen neuronien nociception ja terminen erottelu on osoitettu tallenteet hereillä apinoita (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell ym., 1984). KYLMÄSOLUJEN vasteet riippuivat ärsykkeiden käyttäytymistieteellisestä merkityksestä, mikä viittasi näiden solujen osallistumiseen aistien erotteluun pelkän refleksiaktivaation sijaan.
Sp5c: n ennusteet ovat laajoja. Lamina 1-solut projisoituvat useisiin talamisiin, mukaan lukien VPM, Po ja keskiviivan ja intralaminaaristen ytimien (primate, Ganchrow, 1978; cat and monkey, Burton and Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga ym., 1979; Yoshida ym., 1991; Iwata et al., 1992; ja katso Luku 30, Kuva. 30,8 B)sekä Blomqvistin ym. kuvaama Uusi ydin. (2000) ventraalisen mediaalisen tuman takaosana (Vmpo, jota luvussa 20 kutsutaan nimellä basalis nodalis). Laminar 1 antaa myös sekä suoria hypotalamuksen projektioita (rotat, Malick ja Burstein, 1998) että epäsuoria projektioita parabrakiaalisen alueen läpi (Slugg and Light, 1994; Jasmin et al., 1997). Substantia gelatinosa-projektiot ovat pääasiassa paikallisia, viereiseen magnosellulaariseen vyöhykkeeseen ja retikulaariseen muodostumaan (primate, Tiwari and King, 1974). Magnosellulaarinen vyöhyke projisoituu VPM: ään, zona incertaan, kasvojen tumaan, kolmoismoottorin tumaan ja viereiseen retikulaariseen muodostumiseen sekä ipsilateraaliseen selkäytimeen (Iwata et al., 1992; Carpentier ym., 1981). Magnosellulaariset solut myös projisoivat lisää rostraalisia kolmoisytimiä, Sp5O ja Sp5I (primate, Tiwari and King, 1974; Price et al., 1976; cat, Hu ja Sessle, 1979; rat, Hallas ja Jacquin, 1990). Nämä ydinvoiman sisäiset yhteydet todennäköisesti moduloivat toimintaa näillä rostraalialueilla.
mielenkiintoinen tuore tutkimus on raportoinut diskreetin lämpöerotteisen alueen lamina 1: ssä pöllöapinalla (Craig et al., 1999). Solut vastasivat täällä kylmiin ärsykkeisiin (KYLMÄSOLUIHIN) pienillä vastaanottavilla kentillä nenän ja labiaalialueilla, ja niiden pyramidimainen morfologia oli samanlainen kuin kissojen ja rottien lämpösoluilla. Nämä solut projisoituvat takimmaiseen ventromediaaliseen tumaan (VMpo), joka tunnistetaan lämpö – ja nociceptiiviseksi alueeksi apinan ja ihmisen talamuksessa (Craig et al., 1994, ja kutsutaan basalis nodalis, luvussa 20 Ja katso myöhemmin). Tämä alue lamina 1 ja siihen liittyvä reitti ehdotettiin tarjota erikoistunut lämpöherkkyys, todennäköisesti merkitystä yöllinen navigointi ja ravinnon käyttäytymistä pöllö apina Craig et al. (1999).