Noyau du Trijumeau Spinal Caudalis
Le noyau du trijumeau spinal caudalis s’étend de l’obex sur environ 15 mm jusqu’au niveau C2 (Fig. 29.3), où il devient continu avec la corne dorsale. Son organisation laminaire similaire à celle de la corne dorsale spinale (chapitre 7) a conduit à son autre nom, la corne dorsale médullaire (Gobel et al., 1981). Ainsi, le Sp5C contient une zone marginale (subnucleus zonalis, lame 1), une substance gélatineuse ressemblant à la lame 2 de Rexed, et une couche magnocellulaire, équivalente au noyau proprius (lame 3 et 4) de la corne dorsale (Fig. 29.3). De plus, certains auteurs reconnaissent une zone plus profonde correspondant aux lamines 5 et 6.
La zone marginale dans le tissu humain est constituée d’une mince feuille de cellules contenant de gros neurones multipolaires, certains de plus de 60 µm de diamètre (Usunoff et al., 1997) avec des neurones de petite et moyenne taille également présents. Chez le rat, le chat et le singe, des cellules fusiformes, pyramidales et multipolaires sont décrites (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et coll., 1999), avec des propriétés fonctionnelles différentes pour chacun (voir plus loin). Les entrées dans la zone marginale proviennent principalement de fibres myélinisées de petit diamètre ainsi que d’afférents non myélinisés de tous les tissus crâniens (revue Craig, 1996).
La substance gélatineuse humaine a été décrite assez justement par Olszewski (1950) comme étant en forme de fer à cheval en coupe transversale (Fig. 29.3) et se compose de cellules petites, ovales ou fusiformes relativement denses (10-20 µm de diamètre). Cette couche réagit fortement pour la douleur et est riche en neuropeptides tels que la substance P, la CGRP, la cholécystokinine et la somatostatine (Inagaki et al., 1986; Clements et Beitz, 1987; Carpentier et coll., 1996). Cette région contient également le récepteur du NGF, le trkA, qui est particulièrement dense dans les tissus humains pré et périnataux, mais est également présent chez les adultes (Quartu et al., 1996). La région est riche en somata et fibres GABAergiques (rat, Haring et al., 1990; Ginestal et Matute, 1993). Il reçoit principalement des afférents myélinisés et non myélinisés de petit diamètre. Des glomérules synaptiques, dans lesquels les afférences primaires glutamatergiques sont à la fois pré et postsynaptiques aux terminaisons GABAergiques, ont été décrits (rat, Clements et Beitz, 1987; cat, Iliakis et al., 1996).
La zone magnocellulaire a des cellules ovales ou fusiformes de diamètre moyen (25 µm) avec des neurones petits et grands dispersés. Chez le rat, de nombreuses cellules contiennent ici du glutamate, et certaines d’entre elles projettent vers le VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Des glomérules synaptiques sont présents, souvent avec des profils glutamatergiques festonnés (Clements et Beitz, 1991). La zone magnocellulaire a un niveau modéré de réactivité aux douleurs.
Des réponses mécaniques à seuil bas, des réponses spécifiques nociceptives à seuil haut, des réponses spécifiques thermosensibles (FROIDES), des cellules HPC (chaleur, pincement, froid) et des neurones à large plage dynamique (WDR) sont tous présents dans Sp5C (cat, Hu, 1990; monkey, Dostrovsky et Craig, 1996; examiné Sessle, 2000). Les réponses mécaniques à seuil bas se trouvent principalement dans la zone magnocellulaire avec certaines unités spécifiques thermiques (monkey, Price et al., 1976). En revanche, la zone marginale contient des réponses spécifiques nociceptives, FROIDES, HPC et WDR (monkey, Price et al., 1976; Bushell et coll., 1984; examiné Sessle, 2000, et voir plus loin la section sur la nociception du trijumeau). Les enregistrements intracellulaires de cellules lamina 1 dans la moelle épinière du chat suggèrent qu’il existe une corrélation structure/ fonction: les cellules fusiformes et pyramidales correspondent respectivement à des réponses spécifiques nociceptives et à des réponses FROIDES, alors que la plupart des cellules multipolaires ont montré une réactivité HPC (Han et al., 1998). Dans la moelle épinière du singe, les cellules fusiformes et multipolaires expriment le récepteur de la substance P (neurokinine-1) soutenant leur rôle dans la nociception (Yu et al., 1999). Le rôle des neurones de la zone marginale du trijumeau dans la nociception et la discrimination thermique a été indiqué par des enregistrements chez des singes éveillés (Dubner et al., 1981; Hayes et coll., 1981; Bushnell et coll., 1984). Les réponses des cellules froides dépendaient de la signification comportementale des stimuli, suggérant l’implication de ces cellules dans la discrimination sensorielle, plutôt que de la simple activation réflexe.
Les projections du Sp5C sont étendues. Les cellules de la Lamina 1 se projettent dans plusieurs régions thalamiques, y compris VPM, Po et les noyaux de la ligne médiane et intralaminaire (primate, Ganchrow, 1978; cat et monkey, Burton et Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga et coll., 1979; Yoshida et coll., 1991; Iwata et coll., 1992; et voir chapitre 30, Fig. 30.8B) ainsi qu’un nouveau noyau décrit par Blomqvist et al. (2000) en tant que partie postérieure du noyau médial ventral (VMpo, appelé basalis nodalis au chapitre 20). Le laminaire 1 donne également à la fois des projections hypothalamiques directes (rats, Malick et Burstein, 1998) et des projections indirectes à travers la zone parabrachiale (Slugg et Light, 1994; Jasmin et al., 1997). Les projections de la substance gélatineuse sont principalement locales, jusqu’à la zone magnocellulaire adjacente et à la formation réticulaire (primate, Tiwari et King, 1974). La zone magnocellulaire se projette vers la VPM, la zona incerta, le noyau facial, le noyau moteur du trijumeau et la formation réticulaire adjacente ainsi que la moelle épinière ipsilatérale (Iwata et al., 1992; Carpentier et coll., 1981). Les cellules magnocellulaires projettent également davantage de noyaux du trijumeau rostral, Sp5O et Sp5I (primate, Tiwari et King, 1974; Price et al., 1976; cat, Hu et Sessle, 1979; rat, Hallas et Jacquin, 1990). Ces connexions intranucléaires sont susceptibles de moduler l’activité dans ces régions rostrales.
Une étude récente intéressante a rapporté une région thermospécifique discrète dans la lamina 1 chez le singe hibou (Craig et al., 1999). Les cellules répondaient ici à des stimuli froids (cellules FROIDES) avec de petits champs réceptifs sur les régions nasales et labiales et avaient une morphologie pyramidale similaire aux cellules thermiques chez les chats et les rats. Ces cellules se projettent vers le noyau ventromédial postérieur (VMpo), identifié comme une région thermique et nociceptive chez le singe et le thalamus humain (Craig et al., 1994, et appelé basalis nodalis, au chapitre 20 et voir plus loin). Il a été suggéré que cette région de la lame 1 et la voie associée fourniraient une thermosensibilité spécialisée, susceptible d’être pertinente pour la navigation nocturne et le comportement de recherche de nourriture du singe hibou Craig et al. (1999).