Es gibt drei Hauptwege, auf denen Insekten ihre Toleranz gegenüber Austrocknung erhöhen können: durch Erhöhung ihres gesamten Körperwassergehalts; durch Verringerung der Rate des Körperwasserverlusts; und indem ein größerer Anteil des Gesamtwasserverlusts aus dem Körper toleriert wird. Die Überlebenszeit wird durch den anfänglichen Wassergehalt bestimmt und kann berechnet werden, indem die Wasserverlusttoleranz (die maximale Wassermenge, die entfernt werden kann, ohne zum Tod zu führen) durch die Wasserverlustrate dividiert wird.
Erhöhung des Körperwassergehaltesbearbeiten
Insekten mit einem höheren anfänglichen Körperwassergehalt haben bessere Überlebensraten unter trockenen Bedingungen als Insekten mit einem niedrigeren anfänglichen Körperwassergehalt. Höhere Mengen an innerem Körperwasser verlängern die Zeit, die notwendig ist, um die Menge an Wasser zu entfernen, die erforderlich ist, um den Organismus abzutöten. Die Art und Weise, in der der Körperwassergehalt erhöht wird, kann je nach Art unterschiedlich sein.
Die Akkumulation von Glykogen während des Larvenstadiums von Insekten wurde mit einem erhöhten Körperwassergehalt in Verbindung gebracht und ist wahrscheinlich eine Quelle für metabolisches Wasser bei trockenen Bedingungen. Glykogen, ein Glucosepolysaccharid, wirkt in Zeiten physiologischen Stresses als oxidative Energiequelle. Da es bis zum Fünffachen seines Gewichts an Wasser bindet, haben Insekten mit erhöhtem Körperglykogen auch höhere Mengen an internem Wasser. Im Allgemeinen zeigen Insekten, die für die Trocknungsresistenz ausgewählt wurden, auch längere Larvenstadien als solche, die für die Austrocknung empfindlich sind. Diese Zunahme der Entwicklungszeit ist wahrscheinlich eine Reaktion auf die Umwelt, so dass Larven mehr Zeit haben, Glykogen und damit mehr Wasser vor der Eklosion anzusammeln.
Eine weitere mögliche Quelle, die zu einem höheren anfänglichen Körperwasserspiegel bei Insekten beiträgt, ist das Hämolymphenvolumen. Das Insekt entspricht Blut, Hämolymphe ist die Flüssigkeit im Hämocoel und ist der größte Pool von extrazellulärem Wasser im Insektenkörper. In der Fruchtfliege Drosophila melanogaster ergaben Fliegen, die für die Austrocknungsresistenz ausgewählt wurden, auch höhere Mengen an Hämolymphe. Ein höheres Hämolymphevolumen ist mit einem Anstieg der Kohlenhydrate verbunden, insbesondere mit Trehalose, einem häufigen Zucker, der in vielen Pflanzen und Tieren mit hoher Austrocknungsresistenz vorkommt. Drosophila melanogaster-Fliegen, die für die Trocknungsresistenz ausgewählt wurden, zeigen im Vergleich zu Kontrollfliegen eine 300% ige Zunahme des Hämolymphevolumens, was mit einem ähnlichen Anstieg der Trehalosespiegel korreliert. Während Perioden der Trockenheit dehydrieren Zellen und ziehen auf Hämolymphspeicher, um intrazelluläres Wasser aufzufüllen; Daher sind Insekten mit höheren Konzentrationen dieser Flüssigkeit weniger anfällig für Austrocknung.
Insekten können auch den Körperwassergehalt erhöhen, indem sie einfach häufiger füttern. Da Zucker bei jeder Mahlzeit langsam in die Hämolymphe aufgenommen wird, erhöht die Erhöhung der Häufigkeit, mit der das Insekt eine Zuckerquelle aufnimmt, auch seine Austrocknungstoleranz. Darüber hinaus kann die Ernte nicht nur dazu dienen, Nahrung vor der Verdauung zu speichern, sondern auch ein zusätzliches Reservoir für Wasser und Zucker bereitzustellen.
Verringerung der Wasserverlustrate
Eine weitere Strategie zur Verringerung des Todesrisikos durch Austrocknung besteht darin, die Rate des Wasserverlusts zu verringern. Die drei Hauptwege, durch die Insekten Wasser verlieren können, sind (1) die Oberfläche des Körpers (Integument); (2) die Luftröhre (Atmung); und (3) Ausscheidung oder Abfallprodukte. Das wichtige Merkmal bei der Verringerung des Wasserverlusts bei Landschnecken während der Inaktivität ist ein Epiphragm.
IntegumentEdit
Das Exoskelett oder Integument von Insekten wirkt als undurchlässige Schutzschicht gegen Austrocknung. Es besteht aus einem äußeren epicuticle, unterlegt von einem procuticle, das selbst weiter in ein Exo- und Endocuticle unterteilt werden kann. Die endocuticle bietet die insekt mit zähigkeit und flexibilität und die harte exocuticle dient zu schützen gefährdeten körper teile. Die äußere kutikuläre Schicht (Epicuticle) ist jedoch ein Protein-Polyphenol-Komplex aus Lipoproteinen, Fettsäuren und wachsartigen Molekülen und ist die primäre Verteidigung des Insekts gegen Wasserverlust. Viele Insektenordnungen scheiden eine zusätzliche Zementschicht über ihrer Wachsschicht aus, die wahrscheinlich vor dem Abrieb oder der Entfernung wachsartiger Moleküle schützt. Diese Schicht besteht aus Lipiden und Proteinen, die durch polyphenolische Verbindungen zusammengehalten werden, und wird von den Hautdrüsen ausgeschieden.
Im Allgemeinen ist die Wasserverlustrate bei Insekten bei moderaten Temperaturen gering. Sobald eine artspezifische kritische Temperatur (Tc) erreicht ist, tritt bei weiter steigenden Temperaturen ein schneller Wasserverlust auf. Das „Lipidschmelzmodell“ wird verwendet, um diesen plötzlichen Anstieg der Wasserverlustrate zu erklären. Das Lipidschmelzmodell besagt, dass ein erhöhter kutikulärer Wasserverlust direkt mit dem Schmelzen von Oberflächenlipiden zusammenhängt. Insekten, die bereits an trockenere Umgebungen angepasst sind, haben einen höheren Tc; das heißt, ihre kutikulären Eigenschaften ändern sich und Lipidstrukturen schmelzen bei einer höheren kritischen Temperatur.
Bei einigen Insekten wird die Rate des kutikulären Wasserverlusts in gewissem Maße vom neuroendokrinen System gesteuert. Unmittelbar nach der Entfernung des Kopfes zeigen enthauptete Kakerlaken eine starke Zunahme der Transpiration über die Kutikula, was zu schwerer Dehydratation führt. Die Injektion von Gehirnhormonen in frisch getrennte Körper führt zu einer starken Verringerung des kutikulären Wasserverlusts.
Tracheenbearbeiten
Im Allgemeinen haben Insekten, die an trockene Umgebungen angepasst sind, auch eine undurchlässige kutikuläre Membran, die Wasserverlust verhindert. Daher tritt ein Großteil des in die Atmosphäre verlorenen Wassers über die luftgefüllten Luftröhren auf. Um zu helfen, Wasserverlust zu verringern, haben viele Insekten äußere Abdeckungen zu ihren Luftröhren oder zu den spiracles, die schließen, wenn offene Atmung unnötig ist und verhindern, dass Wasser entweicht. Insekten mit einem größeren Risiko für Wasserverlust stehen vor der Herausforderung einer erschöpften Sauerstoffversorgung oder Austrocknung, was zu einer adaptiven Zunahme des Trachealvolumens führt, um mehr Sauerstoff zu erhalten.
Ausscheidungbearbeiten
Nach der Fütterung behalten die meisten Insekten genug Wasser, um ihren Körper vollständig zu hydratisieren und den Rest auszuscheiden. Die ausgeschiedene Wassermenge unterscheidet sich jedoch zwischen den Arten und hängt von der relativen Luftfeuchtigkeit und Trockenheit der Umgebung ab. Zum Beispiel scheiden Tsetsefliegen, die bei einer hohen relativen Luftfeuchtigkeit und somit nicht trockenen Bedingungen gehalten werden, Fäkalien mit ungefähr 75% Wassergehalt aus, während Tsetsefliegen, die bei einer niedrigen relativen Luftfeuchtigkeit und somit trockenen Bedingungen gehalten werden, Fäkalien mit nur 35% Wassergehalt ausscheiden. Diese Anpassung hilft, den Wasserverlust unter ungünstigen Bedingungen zu minimieren und die Überlebenschancen zu erhöhen.
Größere Wasserverluste tolerierenbearbeiten
Die meisten Insekten können einen Körperwasserverlust von 30-50% tolerieren; Insekten, die an trockene Umgebungen angepasst sind, können jedoch einen Körperwasserverlust von 40-60% tolerieren. Die anfängliche Körpergröße spielt auch eine große Rolle dabei, wie viel Wasserverlust toleriert werden kann, und im Allgemeinen können größere Insekten einen größeren Prozentsatz des Körperwasserverlusts tolerieren als kleinere Insekten. Der weibliche Käfer Alphitobius diaperinus zum Beispiel ist größer als sein männliches Pendant und verträgt damit 4% mehr Wasserverlust. Es wird vermutet, dass größere Insekten erhöhte Lipidreserven haben, die Austrocknung und Austrocknung verhindern.