spinale trigeminale Nucleus Caudalis
de spinale trigeminale nucleus caudalis strekt zich uit van de obex voor ongeveer 15 mm tot het C2-niveau (Fig. 29.3), waar het continu wordt met de dorsale hoorn. Zijn soortgelijke laminaire organisatie aan de wervelkolom dorsale hoorn (hoofdstuk 7) heeft geleid tot zijn alternatieve naam, de medullaire dorsale hoorn (Gobel et al., 1981). Zo bevat Sp5C een marginale zone (subnucleus zonalis, lamina 1), een substantia gelatinosa die lijkt op Rexed ‘ s lamina 2, en een magnocellulaire laag, equivalent aan nucleus proprius (lamina 3 en 4) van de dorsale hoorn (Fig. 29.3). Daarnaast herkennen sommige auteurs een diepere zone die overeenkomt met laminae 5 en 6.
de marginale zone in menselijk weefsel bestaat uit een dunne laag cellen die grote multipolaire neuronen bevatten met een diameter van meer dan 60 µm (Usunoff et al., 1997)met ook kleine en middelgrote neuronen. In rat, kat en aap worden spoelvormige, piramidale en multipolaire cellen beschreven (Gobel, 1978; Zhang et al ., 1996; Yu et al., 1999), met verschillende functionele eigenschappen voor elk (zie later). De input aan de marginale zone komt hoofdzakelijk van kleine-diameter myelinated vezels evenals unmyelinated afferents van alle cranial weefsels voor (beoordeeld Craig, 1996).
de menselijke substantia gelatinosa werd door Olszewski (1950) tamelijk treffend beschreven als hoefijzervormig in doorsnede (Fig. 29.3) en bestaat uit relatief dicht opeengepakte kleine, ovale of spoelvormige cellen (10-20 µm in diameter). Deze laag reageert sterk op pijn en is rijk aan neuropeptiden zoals stof P, CGRP, cholecystokinine en somatostatine (Inagaki et al., 1986; Clements and Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Dit gebied bevat ook de NGF-receptor, trkA, die vooral dicht is in pre-en perinataal menselijk weefsel, maar ook aanwezig is bij volwassenen (Quartu et al., 1996). De regio is rijk aan GABAergic somata en vezels (rat, Haring et al., 1990; Ginestal and Matute, 1993). Het ontvangt voornamelijk kleine-diameter myelinated en unmyelinated afferents. Synaptische glomeruli, waarbij glutamaterge primaire afferenten zowel pre-als postsynaptisch zijn voor Gabaerge terminals, zijn beschreven (rat, Clements and Beitz, 1987; cat, Iliakis et al., 1996).
de magnocellulaire zone heeft ovale of spoelvormige cellen met een middelgrote diameter (25 µm) met verspreide kleine en grote neuronen. In de rat, veel cellen hier bevatten glutamaat, en sommige van deze project naar VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Synaptische glomeruli zijn aanwezig, vaak met gegratineerde glutamaterge profielen (Clements and Beitz, 1991). De magnocellulaire zone heeft een matig niveau van AChE reactiviteit.
low-threshold mechanical responses, high threshold nociceptive specific responses, thermosensitive specific (COLD) responses, HPC (heat, pinch, cold) cells, and wide dynamic range (WDR) neuronen are all present in Sp5C (cat, Hu, 1990; monkey, Dostrovsky and Craig, 1996; reviewed Sessle, 2000). Lage-drempel mechanische reacties worden voornamelijk gevonden in de magnocellulaire zone samen met enkele thermische specifieke eenheden (monkey, Price et al., 1976). In tegenstelling, de marginale zone bevat nociceptive specifieke, koude, HPC, en WDR reacties (monkey, Price et al., 1976; Bushell et al., 1984; revised Sessle, 2000, and see later section on trigeminal nociception). Intracellulaire opnames van lamina 1 cellen in het ruggenmerg van de kat suggereren dat er een structuur/functie correlatie is: spoelvormige en piramidale cellen komen overeen met respectievelijk nociceptieve specifieke en koude reacties, terwijl de meeste multipolaire cellen HPC responsiviteit vertoonden (Han et al., 1998). In het ruggenmerg van apen drukken de spoelvormige en multipolaire cellen de substantie P-receptor (neurokinine-1) uit die hun rol bij nociceptie ondersteunt (Yu et al., 1999). De rol van trigeminale marginale zone neuronen in nociceptie en thermische discriminatie is aangetoond door opnames bij wakkere apen (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). De reacties van koude cellen afhingen van de gedragsbelang van de stimuli, die de betrokkenheid van deze cellen in zintuiglijke discriminatie, eerder dan slechts reflexactivering suggereren.
projecties van Sp5C zijn uitgebreid. Lamina 1 cellen project naar verschillende thalamische regio ‘ s, waaronder VPM, Po, en de middellijn en intralaminaire kernen (primate, Ganchrow, 1978; cat and monkey, Burton and Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga et al., 1979; Yoshida et al., 1991; Iwata et al., 1992; en zie hoofdstuk 30, Fig. 30.8 B) evenals een nieuwe kern beschreven door Blomqvist et al. (2000) als het achterste deel van de ventrale mediale kern (vmpo, in hoofdstuk 20 aangeduid als basalis nodalis). Laminaire 1 geeft ook zowel directe hypothalamische projecties (rats, Malick and Burstein, 1998) als indirecte projecties door het parabrachiale gebied (Slougg and Light, 1994; Jasmin et al., 1997). De substantia gelatinosa projecties zijn voornamelijk lokaal, naar de aangrenzende magnocellulaire zone en reticulaire vorming (primaat, Tiwari and King, 1974). De magnocellulaire zone projecteert naar VPM, zona incerta, de gezichts kern, trigeminale motorische kern, en aangrenzende reticulaire vorming evenals ipsilaterale ruggenmerg (Iwata et al., 1992; Carpentier et al., 1981). Magnocellulaire cellen projecteren ook meer rostrale trigeminale kernen, Sp5O en Sp5I (primate, Tiwari and King, 1974; Price et al., 1976; cat, Hu en Sessle, 1979; rat, Hallas en Jacquin, 1990). Deze intranucleaire verbindingen zullen waarschijnlijk de activiteit in deze rostrale regio ‘ s moduleren.
een interessante recente studie heeft melding gemaakt van een discrete thermospecifieke regio in lamina 1 in de uilaap (Craig et al., 1999). Cellen reageerden hier op koude stimuli (koude cellen) met kleine receptieve velden op neus-en labiale gebieden en hadden een piramidale morfologie vergelijkbaar met thermische cellen bij katten en ratten. Deze cellen projecteren naar de achterste ventromediale kern (VMpo), geïdentificeerd als een thermisch en nociceptief gebied in aap en menselijke thalamus (Craig et al., 1994, en aangeduid als basalis nodalis, in hoofdstuk 20 en zie later). Dit gebied van lamina 1 en de bijbehorende route werd voorgesteld om gespecialiseerde thermosensitiviteit te bieden, waarschijnlijk relevant zijn de nachtelijke navigatie en foerageergedrag van de uil aap Craig et al. (1999).