nucleul Trigeminal Spinal Caudalis
nucleul trigeminal spinal caudalis se extinde de la obex pentru aproximativ 15 mm până la nivelul C2 (Fig. 29.3), unde devine continuu cu cornul dorsal. Organizarea sa laminară similară cu cornul dorsal spinal (Capitolul 7) a dus la numele său alternativ, cornul dorsal medular (Gobel și colab., 1981). Astfel, Sp5C conține o zonă marginală (subnucleus zonalis, lamina 1), o substanță gelatinosa asemănătoare laminei 2 a lui Rexed și un strat magnocelular, echivalent cu nucleul proprius (lamina 3 și 4) a cornului dorsal (Fig. 29.3). În plus, unii autori recunosc o zonă mai profundă corespunzătoare laminelor 5 și 6.
zona marginală din țesutul uman constă dintr-o foaie subțire de celule care conțin neuroni multipolari mari, cu un diametru de peste 60 de metri cubi (Usunoff și colab., 1997) cu neuroni mici și mijlocii prezenți și ei. La șobolan, pisică și maimuță, sunt descrise celule fusiforme, piramidale și multipolare (Gobel, 1978; Zhang și colab., 1996; Yu și colab., 1999), cu proprietăți funcționale diferite pentru fiecare (vezi mai târziu). Intrările în zona marginală apar în principal din fibre mielinizate cu diametru mic, precum și aferente nemielinizate din toate țesuturile craniene (revizuit Craig, 1996).
substanța gelatinosa umană a fost descrisă destul de bine de Olszewski (1950) ca fiind în formă de potcoavă în secțiune transversală (Fig. 29.3) și constă din celule mici, ovale sau fusiforme relativ dens ambalate (cu diametrul de 10-20 MMC). Acest strat reacționează puternic pentru AChE și este bogat în neuropeptide, cum ar fi substanța P, CGRP, colecistokinină și somatostatină (Inagaki și colab., 1986; Clements și Beitz, 1987; Carpentier și colab., 1996). Această regiune conține, de asemenea, receptorul NGF, trkA, care este deosebit de dens în țesutul uman pre și perinatal, dar este prezent și la adulți (Quartu și colab., 1996). Regiunea este bogată în Somata GABAergică și fibre (șobolan, Haring și colab., 1990; Ginestal și Matute, 1993). Acesta primește aferente predominant mielinizate și nemielinizate cu diametru mic. Glomeruli sinaptici, în care aferențele primare glutamatergice sunt atât pre – cât și postsinaptice la terminalele Gabaergice, au fost descrise (șobolan, Clements și Beitz, 1987; cat, Iliakis și colab., 1996).
zona magnocelulară are celule ovale sau fusiforme cu diametru mediu (25 mm), cu neuroni mici și mari împrăștiați. La șobolan, multe celule de aici conțin glutamat, iar unele dintre acestea se proiectează la VPM (Magnussen și colab., 1986, 1987). Sunt prezenți glomeruli sinaptici, adesea cu profiluri glutamatergice dantelate (Clements și Beitz, 1991). Zona magnocelulară are un nivel moderat de reactivitate a durerii.
răspunsuri mecanice cu prag scăzut, răspunsuri specifice nociceptive cu prag ridicat, răspunsuri specifice termosensibile (reci), celule HPC (căldură, ciupire, frig) și neuroni cu gamă dinamică largă (WDR) sunt toate prezente în Sp5C (cat, Hu, 1990; maimuță, Dostrovsky și Craig, 1996; revizuit Sessle, 2000). Răspunsurile mecanice cu prag scăzut se găsesc predominant în zona magnocelulară împreună cu unele unități termice specifice (monkey, Price și colab., 1976). În schimb, zona marginală conține răspunsuri specifice nociceptive, reci, HPC și WDR (maimuță, preț și colab., 1976; Bushell și colab., 1984; revizuit Sessle, 2000 și vezi secțiunea ulterioară despre nocicepția trigeminală). Înregistrările intracelulare din celulele lamina 1 din măduva spinării pisică sugerează că există o corelație structură/funcție: celulele fusiforme și piramidale corespund răspunsurilor specifice nociceptive și, respectiv, la rece, în timp ce majoritatea celulelor multipolare au prezentat reacție HPC (Han și colab., 1998). În măduva spinării maimuței, celulele fusiforme și multipolare exprimă receptorul substanței P (neurokinina-1) susținându-și rolul în nocicepție (Yu și colab., 1999). Rolul neuronilor din zona marginală trigeminală în nocicepție și discriminare termică a fost indicat de înregistrările la maimuțele trezite (Dubner și colab., 1981; Hayes și colab., 1981; Bushnell și colab., 1984). Răspunsurile celulelor reci depindeau de semnificația comportamentală a stimulilor, sugerând implicarea acestor celule în discriminarea senzorială, mai degrabă decât simpla activare reflexă.
proiecțiile Sp5C sunt extinse. Celulele Lamina 1 se proiectează în mai multe regiuni talamice, inclusiv VPM, Po și nucleele mediene și intralaminare (primate, Ganchrow, 1978; pisică și maimuță, Burton și Craig, 1979; pisică, Shigenaga și colab., 1983; șobolan, Shigenaga și colab., 1979; Yoshida și colab., 1991; Iwata și colab., 1992; și vezi capitolul 30, Fig. 30.8 B) precum și un nou nucleu descris de Blomqvist și colab. (2000) ca parte posterioară a nucleului medial ventral (VMpo, denumit basalis nodalis în capitolul 20). Laminar 1 oferă, de asemenea, atât proiecții hipotalamice directe (șobolani, Malick și Burstein, 1998), cât și proiecții Indirecte prin zona parabrachială (Slugg și Light, 1994; Jasmin și colab., 1997). Proiecțiile substanței gelatinosa sunt predominant locale, la zona magnocelulară adiacentă și formarea reticulară (primate, Tiwari și King, 1974). Zona magnocelulară se proiectează la VPM, zona incerta, nucleul facial, nucleul motor trigeminal și formarea reticulară adiacentă, precum și măduva spinării ipsilaterale (Iwata și colab., 1992; Carpentier și colab., 1981). Celulele magnocelulare se proiectează, de asemenea, la mai multe nuclee trigeminale rostrale, Sp5O și Sp5I (primate, Tiwari și King, 1974; Price și colab., 1976; pisică, Hu și Sessle, 1979; șobolan, Hallas și Jacquin, 1990). Aceste conexiuni intranucleare sunt susceptibile de a modula activitatea în aceste regiuni rostrale.
un studiu recent interesant a raportat o regiune termospecifică discretă în lamina 1 în maimuța bufniță (Craig și colab., 1999). Celulele de aici au răspuns la stimuli reci (celule reci) cu câmpuri receptive mici pe regiunile nazale și labiale și au avut o morfologie piramidală similară celulelor termice la pisici și șobolani. Aceste celule se proiectează către nucleul ventromedial posterior (VMpo), identificat ca o regiune termică și nociceptivă la maimuță și talamus uman (Craig și colab., 1994 și denumit basalis nodalis, în capitolul 20 și vezi mai târziu). Această regiune a laminei 1 și calea asociată au fost sugerate pentru a oferi termosensibilitate specializată, probabil relevantă pentru navigația nocturnă și comportamentul de hrănire al Maimuței owl Craig și colab. (1999).