Spinal Trigeminal Nucleus Caudalis
spinal trigeminal nucleus caudalis sträcker sig från obex i ungefär 15 mm till C2-nivån (Fig. 29.3), där det blir kontinuerligt med dorsalhornet. Dess liknande laminära organisation till spinal dorsal horn (Kapitel 7) har lett till dess alternativa namn, medullär dorsal horn (Gobel et al., 1981). Således innehåller Sp5C en marginalzon (subnucleus zonalis, lamina 1), en substantia gelatinosa som liknar Rexeds lamina 2 och ett magnocellulärt skikt, ekvivalent med nucleus proprius (lamina 3 och 4) i dorsalhornet (Fig. 29.3). Dessutom känner vissa författare igen en djupare zon som motsvarar laminae 5 och 6.
den marginella zonen i mänsklig vävnad består av ett tunt ark av celler som innehåller stora multipolära neuroner, några över 60 OC i diameter (Usunoff et al., 1997) med små och medelstora neuroner också närvarande. I råtta, katt och apa beskrivs fusiforma, pyramidala och multipolära celler (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et al., 1999), med olika funktionella egenskaper för varje (se senare). Ingångar till marginalzonen uppstår huvudsakligen från myeliniserade fibrer med liten diameter såväl som omyeliniserade afferenter från alla kranialvävnader (granskad Craig, 1996).
den mänskliga substantia gelatinosa beskrevs ganska lämpligt av Olszewski (1950) som hästskoformad i tvärsnitt (Fig. 29.3) och består av relativt tätt packade små, ovala eller fusiforma celler (10-20 kcal i diameter). Detta skikt reagerar starkt för värk och är rikt på neuropeptider såsom substans P, CGRP, kolecystokinin och somatostatin (Inagaki et al., 1986; Clements och Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Denna region innehåller också NGF-receptorn, trkA, som är särskilt tät i pre-och perinatal mänsklig vävnad, men är också närvarande hos vuxna (Quartu et al., 1996). Regionen är rik på GABAergic somata och fibrer (rat, Haring et al., 1990; Ginestal och Matute, 1993). Den mottar övervägande myeliniserade och omyeliniserade afferenter med liten diameter. Synaptiska glomeruli, där glutamatergiska primära afferenter är både pre – och postsynaptiska till Gabaergiska terminaler, har beskrivits (rat, Clements och Beitz, 1987; cat, iliakis et al., 1996).
den magnocellulära zonen har medelstora diameter (25 oC) ovala eller fusiforma celler med spridda små och stora neuroner. I råttan innehåller många celler här glutamat, och några av dessa projekt till VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Synaptiska glomeruli är närvarande, ofta med skulpterade glutamatergiska profiler (Clements och Beitz, 1991). Den magnocellulära zonen har en måttlig nivå av AChE-reaktivitet.
mekaniska svar med låg tröskel, nociceptiva specifika svar med hög tröskel, värmekänsliga specifika (kalla) svar, HPC-celler (värme, nypa, kyla) och WDR-neuroner är alla närvarande i Sp5C (cat, Hu, 1990; apa, Dostrovsky och Craig, 1996; granskad Sessle, 2000). Mekaniska svar med låg tröskel finns främst i den magnocellulära zonen tillsammans med vissa termiska specifika enheter (apa, pris et al., 1976). Däremot innehåller marginalzonen nociceptiva specifika, kalla, HPC-och WDR-svar (apa, pris et al., 1976; Bushell et al., 1984; granskad Sessle, 2000, och se senare avsnitt om trigeminal nociception). Intracellulära inspelningar från lamina 1-celler i cat-ryggmärgen tyder på att det finns en struktur/funktionskorrelation: fusiforma och pyramidala celler motsvarar nociceptiva specifika respektive kalla svar, medan de flesta multipolära celler visade HPC-respons (Han et al., 1998). I APA-ryggmärgen uttrycker de fusiforma och multipolära cellerna substansen P-receptorn (neurokinin-1) som stöder deras roll i nociception (Yu et al., 1999). Rollen av trigeminala marginalzonneuroner i nociception och termisk diskriminering har indikerats av inspelningar i vakna apor (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). Svaren från kalla celler berodde på stimulansens beteendemässiga betydelse, vilket tyder på att dessa celler involveras i sensorisk diskriminering snarare än bara reflexaktivering.
prognoser för Sp5C är omfattande. Lamina 1-celler projicerar till flera thalamiska regioner inklusive VPM, Po och mittlinjen och intralaminära kärnor (primat, Ganchrow, 1978; katt och apa, Burton och Craig, 1979; katt, Shigenaga et al., 1983; råtta, Shigenaga et al., 1979; Yoshida et al., 1991; Iwata et al., 1992, och se kapitel 30, Fig. 30.8 B) samt en ny kärna som beskrivs av Blomqvist et al. (2000) som den bakre delen av den ventrala mediala kärnan (VMpo, kallad basalis nodalis i kapitel 20). Laminar 1 ger också både direkta hypotalamiska utsprång (råttor, Malick och Burstein, 1998) och indirekta utsprång genom parabrachialområdet (Slugg och ljus, 1994; Jasmin et al., 1997). Substantia gelatinosa-projektionerna är övervägande lokala, till den intilliggande magnocellulära zonen och retikulär bildning (primat, Tiwari och King, 1974). Den magnocellulära zonen projicerar till VPM, zona incerta, ansiktskärnan, trigeminalmotorisk kärna och intilliggande retikulär bildning såväl som ipsilateral ryggmärg (Iwata et al., 1992; Carpentier et al., 1981). Magnocellulära celler projicerar också till mer rostrala trigeminala kärnor, Sp5O och Sp5I (primate, Tiwari och King, 1974; Price et al., 1976; katt, Hu och Sessle, 1979; råtta, Hallas och Jacquin, 1990). Dessa intranukleära anslutningar kommer sannolikt att modulera aktivitet i dessa rostralregioner.
en intressant ny studie har rapporterat en diskret termospecifik region i lamina 1 i owl monkey (Craig et al., 1999). Celler här svarade på kalla stimuli (kalla celler) med små mottagliga fält på nasala och labiala regioner och hade en pyramidal morfologi som liknar termiska celler hos katter och råttor. Dessa celler projicerar till den bakre ventromediala kärnan (VMpo), identifierad som en termisk och nociceptiv region i APA och mänsklig thalamus (Craig et al., 1994, och kallas basalis nodalis, i kapitel 20 och se senare). Denna region av lamina 1 och den tillhörande vägen föreslogs för att ge specialiserad värmekänslighet, sannolikt att vara relevant den nattliga navigering och födosökande beteende ugglan monkey Craig et al. (1999).