det finns tre huvudsakliga sätt på vilka insekter kan öka sin tolerans mot uttorkning: genom att öka deras totala kroppsvatteninnehåll; genom att minska graden av kroppsvattenförlust; och genom att tolerera en större andel av den totala vattenförlusten från kroppen. Överlevnadstiden bestäms av initial vatteninnehåll och kan beräknas genom att dividera vattenförlusttolerans (den maximala mängden vatten som kan avlägsnas utan att leda till dödsfall) med vattenförlusthastighet.
ökande kroppsvatten innehålledit
insekter med en högre initial kroppsvatteninnehåll har bättre överlevnad under torra förhållanden än insekter med en lägre initial kroppsvatteninnehåll. Högre mängder inre kroppsvatten förlänger den tid som krävs för att avlägsna mängden vatten som krävs för att döda organismen. Det sätt på vilket kroppsvatteninnehållet ökas kan variera beroende på art.
ackumuleringen av glykogen under insektslarvstadiet har kopplats till ökat kroppsvatteninnehåll och är sannolikt en källa till metaboliskt vatten under torra förhållanden. Glykogen, en glukospolysackarid, fungerar som en oxidativ energikälla under tider med fysiologisk stress. Eftersom det binder upp till fem gånger sin vikt i bulkvatten, har insekter med ökade nivåer av kroppsglykogen också högre mängder inre vatten. I allmänhet uppvisar insekter som valts för torkmotstånd också längre larvstadier än de som är känsliga för uttorkning. Denna ökning av utvecklingstiden är sannolikt ett svar på miljön, vilket ger larver mer tid att ackumulera glykogen och därmed mer vatten före eklosion.
en annan möjlig källa som bidrar till högre nivåer av initialt kroppsvatten i insekter är hemolymfvolym. Insekten motsvarar blod, hemolymph är vätskan som finns i hemocoel och är den största poolen av extracellulärt vatten i insektskroppen. I fruktflugan Drosophila melanogaster gav flugor utvalda för torkmotstånd också högre mängder hemolymf. Högre hemolymfvolym är kopplad till en ökning av kolhydrater, särskilt trehalos, ett vanligt socker som finns i många växter och djur med hög torkmotstånd. Drosophila melanogaster flugor utvalda för torkmotstånd visar en 300% ökning av hemolymfvolymen jämfört med kontrollflugor, vilket korrelerar med en liknande ökning av trehalos nivåer. Under perioder av torrhet dehydrerar celler och drar på hemolymfabutiker för att fylla på intracellulärt vatten; därför är insekter med högre nivåer av denna vätska mindre benägna att torka.
insekter kan också öka kroppens vatteninnehåll genom att helt enkelt mata oftare. Eftersom socker absorberas långsamt i hemolymfen vid varje måltid, ökar frekvensen vid vilken insekten intar en sockerkälla också dess torkningstolerans. Dessutom kan grödan också agera inte bara för att lagra mat före matsmältningen utan för att ge en extra behållare för vatten och socker.
Reducing rate of water lossEdit
en annan strategi som används för att minska risken för dödsfall genom uttorkning är att minska hastigheten med vilken vatten förloras. De tre huvudsakliga sätten på vilka insekter kan förlora vatten är (1) kroppens yta (integument); (2) luftstrupen (andning); och (3) utsöndring eller avfallsprodukter. Den viktiga funktionen för att minska vattenförlusten i landsniglar under inaktivitet är en epifragm.
IntegumentEdit
insekternas exoskelett eller integument fungerar som ett ogenomträngligt, skyddande skikt mot uttorkning. Den består av en yttre epicuticle, underlackerad av en procuticle som i sig kan delas upp ytterligare i en exo – och endocuticle. Endocuticle ger insekten seghet och flexibilitet och den hårda exocuticle tjänar till att skydda utsatta kroppsdelar. Det yttre kutikulära skiktet (epicuticle) är emellertid ett protein-polyfenolkomplex som består av lipoproteiner, fettsyror och vaxartade molekyler och är insektens primära försvar mot vattenförlust. Många insektsbeställningar utsöndrar ett ytterligare cementskikt över deras vaxlager, vilket sannolikt skyddar mot nötning eller avlägsnande av vaxartade molekyler. Detta skikt består av lipider och proteiner som hålls samman av polyfenoliska föreningar och utsöndras av hudkörtlarna.
i allmänhet är vattenförlusten i insekter låg vid måttliga temperaturer. När en artspecifik kritisk temperatur (Tc) har uppnåtts, när temperaturen fortsätter att öka, uppstår snabb vattenförlust. ”Lipidsmältningsmodellen” används för att förklara denna plötsliga ökning av vattenförlusthastigheten. Lipidsmältningsmodellen säger att ökad kutikulär vattenförlust är direkt relaterad till smältning av ytlipider. Insekter som redan är anpassade till mer torra miljöer har en högre Tc; det vill säga deras kutikulära egenskaper förändras och lipidstrukturer smälter vid en högre kritisk temperatur.
i vissa insekter kontrolleras graden av kutikulär vattenförlust till viss del av det neuroendokrina systemet. Omedelbart efter huvudavlägsnande uppvisar halshuggade kackerlackor en stor ökning av transpiration över nagelbandet, vilket leder till svår uttorkning. Injektion av hjärnhormoner i nyskilda kroppar resulterar i en kraftig minskning av kutikulär vattenförlust.
Trakeaeedit
i allmänhet har insekter anpassade till torra miljöer också ett ogenomträngligt kutikulärt membran som förhindrar vattenförlust. Därför sker en majoritet av vatten som förloras till atmosfären via den luftfyllda luftstrupen. För att minska vattenförlusten har många insekter yttre beläggningar på sina luftrör eller spiracles, som stängs när öppen andning är onödig och förhindrar att vatten släpper ut. Insekter med större risk för vattenförlust står inför utmaningen av antingen en utarmad syreförsörjning eller uttorkning, vilket leder till en adaptiv ökning av trakealvolymen för att få mer syre.
ExcretionEdit
efter utfodring behåller de flesta insekter tillräckligt med vatten för att helt hydrera sina kroppar och utsöndra resten. Mängden vatten som utsöndras skiljer sig emellertid mellan arter och beror på den relativa fuktigheten och torrheten i miljön. Till exempel, Tsetse flugor hålls vid en hög relativ fuktighet, och därmed icke-torra förhållanden, utsöndrar fekal materia med cirka 75% vatteninnehåll, medan Tsetse flugor hålls vid en låg relativ fuktighet, och därmed torra förhållanden, utsöndrar fekal materia med endast 35% vatteninnehåll. Denna anpassning hjälper till att minimera vattenförlust under ogynnsamma förhållanden och öka risken för överlevnad.
tål större vattenförlustredigera
de flesta insekter tål 30-50% förlust av kroppsvatten, men insekter anpassade till torra miljöer tål 40-60% förlust av kroppsvatten. Initial kroppsstorlek spelar också en stor roll i hur mycket vattenförlust kan tolereras, och i allmänhet kan större insekter tolerera en större andel kroppsvattenförlust än mindre insekter. Den kvinnliga skalbaggen Alphitobius diaperinus är till exempel större än sin manliga motsvarighet och kan därmed tolerera 4% mer vattenförlust. Det antas att större insekter har ökat lipidreserver, vilket förhindrar uttorkning och uttorkning.