Spinal Trigeminus Nucleus Caudalis
Der spinal Trigeminus Nucleus caudalis erstreckt sich vom Obex über etwa 15 mm bis zur C2-Ebene (Abb. 29.3), wo es mit dem Rückenhorn kontinuierlich wird. Seine ähnliche laminare Organisation wie das Rückenmarkshorn (Kapitel 7) hat zu seinem alternativen Namen, dem Rückenmarkshorn, geführt (Gobel et al., 1981). So enthält Sp5C eine Randzone (Subnucleus zonalis, Lamina 1), eine Substantia gelatinosa, die Rexeds Lamina 2 ähnelt, und eine magnozelluläre Schicht, die dem Nucleus proprius (Lamina 3 und 4) des Rückenhorns entspricht (Abb. 29.3). Darüber hinaus erkennen einige Autoren eine tiefere Zone, die den Laminae 5 und 6 entspricht.
Die Randzone im menschlichen Gewebe besteht aus einer dünnen Zellschicht, die große multipolare Neuronen mit einem Durchmesser von teilweise über 60 µm enthält (Usunoff et al., 1997) mit kleinen und mittleren Neuronen ebenfalls vorhanden. Bei Ratten, Katzen und Affen werden fusiforme, pyramidale und multipolare Zellen beschrieben (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et al., 1999), mit jeweils unterschiedlichen funktionellen Eigenschaften (siehe später). Eingänge in die Randzone entstehen hauptsächlich aus myelinisierten Fasern mit kleinem Durchmesser sowie nicht myelinisierten Afferenzen aus allen Hirngeweben (John Craig, 1996).
Die humane Substantia gelatinosa wurde von Olszewski (1950) treffend als hufeisenförmig im Querschnitt beschrieben (Abb. 29.3) und besteht aus relativ dicht gepackten kleinen, ovalen oder fusiformen Zellen (10-20 µm Durchmesser). Diese Schicht reagiert stark auf Schmerzen und ist reich an Neuropeptiden wie Substanz P, CGRP, Cholecystokinin und Somatostatin (Inagaki et al., 1986; Clements und Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Diese Region enthält auch den NGF-Rezeptor TrkA, der im prä- und perinatalen menschlichen Gewebe besonders dicht ist, aber auch bei Erwachsenen vorhanden ist (Quartu et al., 1996). Die Region ist reich an gabaergen Somata und Fasern (Ratte, Haring et al., 1990; Ginestal und Matute, 1993). Es erhält überwiegend myelinisierte und unmyelinisierte Afferenzen mit kleinem Durchmesser. Synaptische Glomeruli, in denen glutamaterge primäre Afferenzen sowohl prä- als auch postsynaptisch zu gabaergen Terminals sind, wurden beschrieben (Ratte, Clements und Beitz, 1987; cat, Iliakis et al., 1996).
Die magnozelluläre Zone hat ovale oder fusiforme Zellen mittleren Durchmessers (25 µm) mit verstreuten kleinen und großen Neuronen. In der Ratte enthalten viele Zellen hier Glutamat, und einige davon projizieren auf VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Synaptische Glomeruli sind vorhanden, oft mit überbackenen glutamatergen Profilen (Clements und Beitz, 1991). Die magnozelluläre Zone hat eine moderate AChE-Reaktivität.
Niederschwellige mechanische Reaktionen, hochschwellige nozizeptive spezifische Reaktionen, thermosensitive spezifische (KALTE) Reaktionen, HPC-Zellen (Heat, Pinch, Cold) und Wide Dynamic Range (WDR) Neuronen sind alle in Sp5C vorhanden (cat, Hu, 1990; monkey, Dostrovsky und Craig, 1996; und Sessle, 2000). Niederschwellige mechanische Reaktionen finden sich vorwiegend in der magnozellulären Zone zusammen mit einigen thermischen spezifischen Einheiten (monkey, Price et al., 1976). Im Gegensatz dazu enthält die Randzone nozizeptive spezifische, KALTE, HPC- und WDR-Reaktionen (monkey, Price et al., 1976; Bushell et al., 1984; reviewed Sessle, 2000, und siehe späteren Abschnitt über Trigeminusnozizeption). Intrazelluläre Aufnahmen von Lamina-1-Zellen im Rückenmark von Katzen legen nahe, dass eine Struktur / Funktionskorrelation besteht: Fusiforme und pyramidale Zellen entsprechen nozizeptiven spezifischen bzw. kalten Reaktionen, während die meisten multipolaren Zellen eine HPC-Reaktion zeigten (Han et al., 1998). Im Rückenmark von Affen exprimieren die fusiformen und multipolaren Zellen den Substanz-P-Rezeptor (Neurokinin-1), der ihre Rolle bei der Nozizeption unterstützt (Yu et al., 1999). Die Rolle von Trigeminus-Randzonen-Neuronen bei der Nozizeption und thermischen Diskriminierung wurde durch Aufzeichnungen bei wachen Affen gezeigt (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). Die Reaktionen der KALTEN Zellen hingen von der Verhaltensbedeutung der Reize ab, was auf die Beteiligung dieser Zellen an der sensorischen Diskriminierung und nicht nur auf die Reflexaktivierung hindeutet.
Projektionen von Sp5C sind umfangreich. Lamina-1-Zellen projizieren auf mehrere Thalamusregionen, einschließlich VPM, Po sowie die Mittellinien- und Intralaminarkerne (primate, Ganchrow, 1978; cat und monkey, Burton und Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; Ratte, Shigenaga et al., 1979; Yoshida et al., 1991; Iwata et al., 1992; und siehe Kapitel 30, Abb. 30.8B) sowie einen von Blomqvist et al. (2000) als hinterer Teil des ventralen medialen Kerns (VMpo, in Kapitel 20 als Basalis nodalis bezeichnet). Laminar 1 gibt auch sowohl direkte hypothalamische Projektionen (Ratten, Malick und Burstein, 1998) als auch indirekte Projektionen durch den Parabrachialbereich (Slugg und Light, 1994; Jasmin et al., 1997). Die Substantia gelatinosa-Projektionen sind überwiegend lokal, zur angrenzenden magnozellulären Zone und zur retikulären Formation (primate, Tiwari und King, 1974). Die magnozelluläre Zone projiziert auf VPM, Zona incerta, den Nucleus facialis, den Nucleus trigeminus und die angrenzende Formatio reticularis sowie das ipsilaterale Rückenmark (Iwata et al., 1992; Carpentier et al., 1981). Magnozelluläre Zellen projizieren auch auf mehr rostrale Trigeminuskerne, Sp5O und Sp5I (primate, Tiwari und King, 1974; Price et al., 1976; Katze, Hu und Sessle, 1979; Ratte, Hallas und Jacquin, 1990). Diese intranukleären Verbindungen modulieren wahrscheinlich die Aktivität in diesen rostralen Regionen.
Eine interessante aktuelle Studie hat eine diskrete thermospezifische Region in Lamina 1 im Eulenaffen berichtet (Craig et al., 1999). Die Zellen reagierten hier auf Kältereize (Kältezellen) mit kleinen rezeptiven Feldern an Nasen- und Lippenregionen und hatten eine Pyramidenmorphologie ähnlich der thermischen Zellen bei Katzen und Ratten. Diese Zellen projizieren in den hinteren ventromedialen Kern (VMpo), der als thermische und nozizeptive Region im Affen- und menschlichen Thalamus identifiziert wurde (Craig et al., 1994, und bezeichnet als basalis nodalis, in Kapitel 20 und siehe später). Diese Region der Lamina 1 und der zugehörige Weg wurden vorgeschlagen, um eine spezielle Thermosensitivität bereitzustellen, wahrscheinlich relevant für die nächtliche Navigation und das Futterverhalten des Eulenaffen Craig et al. (1999).