Parassitismo sociale nelle formiche

Ci sono tre tipi principali di parassiti sociali che formano nidi di formiche di specie miste: parassiti sociali temporanei, inquine permanenti e schiavisti. I parassiti sociali temporanei dipendono da una specie ospite solo durante la creazione di nuove colonie. Di solito il parassitismo è iniziato da giovani regine dopo la loro inseminazione in un volo di accoppiamento (Figura 2). Le regine cercano di penetrare nelle colonie ospitanti, sostituire le regine originali e ottenere l’accettazione da parte dei lavoratori. Le regine parassite depongono quindi le uova che si sviluppano, con la cura dei lavoratori della colonia ospite, in una forza operaia della propria prole. Alla fine i lavoratori ospiti muoiono lasciando solo le regine parassite e la loro prole. Di conseguenza, una colonia matura contiene solo membri della specie parassitaria.

Questo parassita sociale temporaneo (Lasius claviger) avvia una colonia dopo il suo volo nuziale penetrando in una colonia ospite e uccidendo la regina ospite.

Figura 2: Questo parassita sociale temporaneo (Lasius claviger) avvia una colonia dopo il suo volo nuziale penetrando in una colonia ospite e uccidendo la regina ospite.
Per gentile concessione di Alex Wild (www.alexanderwild.com).

Mentre i parassiti sociali temporanei in genere uccidono le regine ospitanti, le regine delle inquine permanenti sono solitamente tolleranti verso le regine ospitanti. Con poche eccezioni, le interrogine non producono prole operaia, ma investono la maggior parte della loro energia nella produzione di uova che alla fine si sviluppano in forme sessuali. Nel caso estremo della formica svizzera (Teleutomyrmex schneideri), le interrogine hanno sviluppato particolari modifiche come addominali concavi (cioè gaster) e lunghi artigli tarsali che consentono loro di aggrapparsi alle regine ospiti e cavalcare la schiena come ectoparassiti (Hölldobler & Wilson 1990). Nonostante l’onere, le regine ospitanti continuano a produrre prole operaia e quindi la colonia di specie miste è permanente. I lavoratori ospiti allevano simultaneamente la covata delle regine parassite e non parassite.
Le buffonate degli schiavisti li hanno resi uno dei preferiti tra i mirmecologi. Oltre ad iniziare i loro nidi proprio come i parassiti sociali temporanei, gli schiavisti razziano anche altre colonie di formiche per rubare la covata (Figura 3). Le larve e le pupe rubate che non vengono consumate alla fine eclose in schiavi lavoratori che sono impressi chimicamente e completamente integrati nella società dei loro schiavi. Gli schiavi tendono a covare, raccogliere cibo, nutrire i loro schiavi, prendersi cura della regina e difendere il nido dalle minacce. Se la colonia si sposta in una nuova posizione, gli schiavi portano i loro schiavi nel loro nuovo nido. A volte, gli schiavi partecipano anche con i lavoratori schiavisti in incursioni di schiavi contro altre colonie di formiche della loro specie o strettamente correlate.

I lavoratori della schiava Formica subintegra ritornano al loro nido con una pupa derubata da un'incursione di schiavi.

Figura 3: I lavoratori della Formica subintegra schiavista che tornano al nido con una pupa derubata da un’incursione di schiavi.
Per gentile concessione di Alex Wild (www.alexanderwild.com).

Non tutti i produttori di schiavi sono ugualmente abili a schiavizzare altre formiche. Schiavisti facoltativi come Formica subnuda si trovano comunemente senza schiavi nelle loro colonie. Gli schiavi, se presenti, sono piccoli e comprendono in media solo il 10% circa dei lavoratori, perché lo schiavista fa razzia con successo solo piccole colonie incipienti della sua specie ospite. Inoltre, le incursioni di schiavi di F. subnuda incontrano una grande resistenza da parte della specie ospite, e quindi le incursioni durano per ore e la mortalità è alta sia per i produttori di schiavi che per i lavoratori delle colonie razziate (Savolainen & Deslippe 2001).
In netto contrasto, obbligano i produttori di schiavi come P. breviceps hanno sempre schiavi che comprendono anche oltre il 90% della forza lavoro. Possono razziare con successo grandi colonie, a volte diverse in sequenza in un giorno di razzia, e quindi hanno più schiavi e schiavi più grandi rispetto ai produttori di schiavi facoltativi. La loro efficienza durante le incursioni è associata ad adattamenti speciali come ghiandole ingrossate e mandibole affilate a forma di falce (Figura 4). Le secrezioni ghiandolari rilasciate durante le incursioni servono a pacificare o trasformare i lavoratori delle colonie bersaglio l’uno contro l’altro, riducendo l’aggressività verso i produttori di schiavi. I lavoratori che oppongono resistenza ai produttori di schiavi sono prontamente immobilizzati con un rapido piercing della testa o del corpo con le mandibole. Sebbene le mandibole modificate degli schiavisti obbligati siano armi efficaci, rendono anche gli schiavisti inetti infermieri e raccoglitori, e incapaci di gestire i loro compiti di colonia senza schiavi. In effetti, il P. breviceps non può sopravvivere da solo anche se è disponibile molto cibo. Questa formica deve avere schiavi per sopravvivere, e le colonie mature devono ottenere un minimo di circa 6000 schiavi per stagione per colonia per mantenere un’alta percentuale di schiavi (Savolainen & Deslippe 1996).

Gli schiavisti del genere Polyergus hanno diversi adattamenti per razziare schiavi, tra cui mandibole a forma di falce.

Figura 4: Gli schiavisti del genere Polyergus hanno diversi adattamenti per razziare schiavi, tra cui mandibole a forma di falce.
Per gentile concessione di Alex Wild (www.alexanderwild.com).

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