er zijn drie belangrijke manieren waarop insecten hun tolerantie voor uitdroging kunnen verhogen: door hun totale vochtgehalte in het lichaam te verhogen; door het verlies van lichaamsvocht te verminderen; en door een groter deel van het totale waterverlies uit het lichaam te verdragen. De overlevingstijd wordt bepaald door het initiële watergehalte en kan worden berekend door de waterverliestolerantie (de maximale hoeveelheid water die kan worden verwijderd zonder dat dit tot de dood leidt) te delen door de waterverliestolerantie.
toenemend lichaamsvochtgehalte
insecten met een hoger oorspronkelijk lichaamsvochtgehalte hebben een betere overlevingskans tijdens droge omstandigheden dan insecten met een lager oorspronkelijk lichaamsvochtgehalte. Hogere hoeveelheden intern lichaamswater verlengen de tijd die nodig is om de hoeveelheid water te verwijderen die nodig is om het organisme te doden. De manier waarop het lichaamsvochtgehalte wordt verhoogd, kan verschillen afhankelijk van de soort.
de accumulatie van glycogeen tijdens het larvestadium van insecten is in verband gebracht met een verhoogd lichaamsvochtgehalte en is waarschijnlijk een bron van metabolisch water tijdens droge omstandigheden. Glycogeen, een glucose polysaccharide, fungeert als een oxidatieve energiebron tijdens tijden van fysiologische stress. Omdat het tot vijf keer zijn gewicht in bulkwater bindt, hebben insecten met verhoogde niveaus van lichaamsglycogeen ook hogere hoeveelheden intern water. In het algemeen vertonen insecten die geselecteerd zijn voor uitdrogingsbestendigheid ook langere larvestadia dan insecten die gevoelig zijn voor uitdroging. Deze toename van de ontwikkelingstijd is waarschijnlijk een reactie op het milieu, waardoor larven meer tijd hebben om glycogeen te accumuleren, en dus meer water voor eclosie.
een andere mogelijke bron die bijdraagt aan hogere niveaus van oorspronkelijk lichaamswater bij insecten is het hemolymfvolume. Het insect equivalent aan bloed, hemolymph is de vloeistof gevonden in de hemocoel, en is de grootste plas van extracellulair water in het insect lichaam. In de fruitvlieg Drosophila melanogaster, vliegen geselecteerd voor uitdroging weerstand leverde ook hogere hoeveelheden hemolymf. Hoger hemolymph volume is gekoppeld aan een toename van koolhydraten, in het bijzonder trehalose, een gemeenschappelijke suiker gevonden in veel planten en dieren met een hoge uitdroging weerstand. Drosophila melanogaster vliegen geselecteerd voor verdroging weerstand tonen een 300% toename van hemolymph volume in vergelijking met controle vliegen, correleren met een vergelijkbare toename van trehalose niveaus. Tijdens perioden van droogte, de cellen uitdrogen en trekken op hemolymph opslag intracellular water aan te vullen; daarom, insecten met hogere niveaus van deze vloeistof zijn minder vatbaar voor uitdroging.
insecten kunnen ook het lichaamsvochtgehalte verhogen door simpelweg vaker te eten. Omdat suiker bij elke maaltijd langzaam in het hemolymf wordt opgenomen, verhoogt het verhogen van de frequentie waarmee het insect een suikerbron inneemt ook de uitdrogingstolerantie. Bovendien kan het gewas niet alleen werken om voedsel op te slaan voorafgaand aan de vertering, maar ook om een extra reservoir voor water en suiker.
vermindering van het waterverlies
een andere strategie die wordt gebruikt om het risico van overlijden door dehydratatie te verminderen, is het verminderen van de snelheid waarmee water verloren gaat. De drie belangrijkste manieren waarop insecten water kunnen verliezen zijn (1) het oppervlak van het lichaam (integument); (2) de tracheae (ademhaling); en (3) uitscheiding, of afvalproducten. Het belangrijkste kenmerk bij het verminderen van waterverlies in landslakken tijdens inactiviteit is een epifragma.
IntegumentEdit
het exoskelet of integument van insecten werkt als een ondoordringbare, beschermende laag tegen uitdroging. Het is samengesteld uit een buitenste epicuticle, onderlain door een prouticle die zelf verder kan worden verdeeld in een exo – en endocuticle. De endocuticle voorziet het insect van taaiheid en flexibiliteit en de harde exocuticle dient om kwetsbare lichaamsdelen te beschermen. Echter, de buitenste cuticulaire laag (epicuticle) is een eiwit-polyfenol complex opgebouwd uit lipoproteïnen, vetzuren, en wasachtige moleculen, en is de primaire verdediging van het insect tegen waterverlies. Veel insectenorders scheiden een extra cementlaag over hun waslaag af, waarschijnlijk om te beschermen tegen het schuren of verwijderen van wasachtige moleculen. Deze laag is samengesteld uit lipiden en proteã nen die door polyfenolic samenstellingen worden gehouden en door de huidklieren worden afgescheiden.
over het algemeen is de snelheid van waterverlies bij insecten laag bij matige temperaturen. Zodra een soortspecifieke kritische temperatuur (Tc) is bereikt, treedt, naarmate de temperatuur blijft stijgen, snel waterverlies op. Het “lipide smeltmodel” wordt gebruikt om deze plotselinge toename van het waterverlies te verklaren. Het lipide smeltmodel stelt dat het verhoogde cuticulaire waterverlies direct gerelateerd is aan het smelten van oppervlaktelipiden. Insecten die al aangepast zijn aan droge omgevingen hebben een hogere Tc; dat wil zeggen, hun cuticulaire eigenschappen veranderen en lipide structuren smelten bij een hogere kritische temperatuur.
bij sommige insecten wordt de snelheid van cuticulair waterverlies tot op zekere hoogte beheerst door het neuro-endocriene systeem. Onmiddellijk na het verwijderen van het hoofd, onthoofde kakkerlakken vertonen een grote toename van transpiratie over de cuticula, wat leidt tot ernstige uitdroging. Injectie van hersenhormonen in pas gescheiden lichamen resulteert in een sterke vermindering van cuticulaire waterverlies.
TracheaeEdit
in het algemeen hebben insecten die zijn aangepast aan droge omgevingen ook een ondoordringbaar cuticulair membraan dat waterverlies voorkomt. Daarom komt het grootste deel van het water dat verloren gaat in de atmosfeer voor via de luchtgevulde tracheae. Om het waterverlies te verminderen, hebben veel insecten buitenbedekkingen aan hun tracheae, of spiracles, die sluiten wanneer open ademhaling onnodig is en voorkomen dat water ontsnapt. Insecten met een groter risico op waterverlies worden geconfronteerd met de uitdaging van een verarmde zuurstoftoevoer of uitdroging, wat leidt tot een adaptieve toename van het tracheale volume om meer zuurstof te ontvangen.
uitwerpselen
na het voederen houden de meeste insecten voldoende water vast om hun lichaam volledig te hydrateren en scheiden de rest uit. De hoeveelheid uitgescheiden water verschilt echter per soort en hangt af van de relatieve vochtigheid en droogheid van het milieu. Zo scheiden tseetseevliegen die bij een hoge relatieve vochtigheid en dus niet-droge omstandigheden worden gehouden, fecale stoffen uit met ongeveer 75% water, terwijl tseetseevliegen die bij een lage relatieve vochtigheid en dus droge omstandigheden worden gehouden, fecale stoffen met slechts 35% water uitscheiden. Deze aanpassing helpt waterverlies in ongunstige omstandigheden te minimaliseren en de overlevingskansen te verhogen.
tolereren Grotere waterverliezenedit
de meeste insecten kunnen een verlies van 30-50% lichaamswater verdragen, maar insecten die zijn aangepast aan droge omgevingen kunnen een verlies van 40-60% lichaamswater verdragen. De aanvankelijke lichaamsgrootte speelt ook een grote rol in hoeveel waterverlies kan worden getolereerd, en, in het algemeen, grotere insecten kunnen een groter percentage van het verlies van lichaamswater verdragen dan kleinere insecten. De vrouwelijke kever Alphitobius diaperinus is bijvoorbeeld groter dan zijn mannelijke tegenhanger en kan dus 4% meer waterverlies verdragen. Er wordt verondersteld dat grotere insecten lipidereserves hebben verhoogd, waardoor uitdroging en uitdroging worden voorkomen.