det visuelle system er organiseret på en parallel, hierarkisk og modulær måde. Den distribuerede behandling af visuel information menes at føre til et spændende ‘bindende’ problem: hvis attributterne for et objekt, såsom en rød bil, der kører ned ad vejen, behandles i forskellige veje, regioner eller moduler, hvordan binder det visuelle system disse funktioner — farve, form og bevægelse — konsekvent og præcist til en enkelt samlet opfattelse (figur 1a)? Hvorvidt det bindende problem virkelig er et problem diskuteres, men der er flere overbevisende fænomener, der understøtter dets eksistens. Mange af disse viser, at når det visuelle system beskattes, kan det forkert binde funktionerne i et objekt; for eksempel kan vi fejlagtigt opfatte bilens position, mens vi forkert tilskriver dens rødme til et andet objekt i scenen.
(A) hjernen behandler objekters visuelle egenskaber (farve, bevægelse, form) i forskellige veje eller regioner, og det antages generelt, at der derfor skal være neurale mekanismer, der ‘binder’ denne information for at generere sammenhængende perceptuel oplevelse. Uden binding ville vi oftere misopfatte funktionerne i objekter, især i dynamiske og rodede scener. (B) dobbelt-konjunktionsfarve/bevægelsesstimuli brugt af Seymour et al. . De to betingelser havde identiske funktionsoplysninger (to farver og to bevægelsesretninger). Den eneste forskel mellem betingelserne var sammenhængen mellem farve og bevægelsesretning (for eksempel drejede røde prikker med uret til venstre, men drejede mod uret til højre). (C–E) tre af de mange visuelle illusioner, der afslører ‘forkert bindende’ og ville være kraftfulde værktøjer til at udvide kombinationen af teknikker, der anvendes af Seymour et al. . (C) farve–bevægelse asynkroni. Et oscillerende mønster (øverste panel), der ændrer farve synkront med retningsomvendingerne (lodrette pile til venstre) vises asynkron — farveændringen ser ud til at føre bevægelsesomvendingen (lodrette pile til højre). D) illusorisk sammenhæng. I korte displays kan farven eller formen på et objekt misopfattes som tilhørende et andet objekt. (E) farve nedbrydning. En statisk gul flash er superpålagt på en bevægende grøn bjælke. Den grønne bjælke vises forskudt fremad i position, og den fysisk gule flash vises rød, hvilket viser en forkert binding af farve og position. En række andre visuelle illusioner afslører misbindinger af farve, bevægelse, position, tekstur og form .
en ny undersøgelse foretaget af Seymour et al. , rapporteret for nylig i Current Biology, bringer os tættere på at afsløre de neurale mekanismer, der er ansvarlige for vellykket perceptuel binding af visuelle træk. Undersøgelsen kombinerede en ny visuel stimulus med den seneste udvikling i analysen af funktionel magnetisk resonansbilleddannelse (fMRI) data for at vise, at funktionerne i et mønster, såsom farve og bevægelsesretning, er samlet repræsenteret (bundet) selv i de tidligste stadier af kortikal visuel behandling.
Seymour et al. præsenterede sæt røde eller grønne prikker, der roterede med uret eller mod uret, i alt fire betingelser. I en smart manipulation blev to af disse betingelser overlejret, hvilket skabte en dobbelt konjunktionsstimulus, hvor både røde og grønne farver og både med uret og mod uret bevægelsesretninger var samtidigt til stede (figur 1a). Der var to dobbelt konjunktionsstimuli, som begge indeholdt den samme funktionsinformation (rød, grøn, med uret og mod uret). Den eneste forskel mellem de to dobbelte konjunktionsstimuli var parringerne af farve og bevægelse: i en, rød blev parret med bevægelse med uret, og grøn blev parret med bevægelse mod uret; i den anden blev rød parret med bevægelse mod uret, og grøn blev parret med bevægelse med uret.
det vigtigste fund i papiret er, at selvom alle fire funktioner (to farver, to bevægelsesretninger) var til stede i begge dobbelt konjunktionsstimuli, var en klassificeringsalgoritme i stand til at skelne mellem de to betingelser ved hjælp af information fra fMRI fed respons i den menneskelige visuelle hjernebark. Hvis de neurale reaktioner, der ligger til grund for fMRI BOLD-responsen, blev genereret af de individuelle træk (farve og bevægelse uafhængigt), skulle responsen på de to dobbelte konjunktionsstimuli have været ækvivalent. Overraskende var dette imidlertid ikke tilfældet; resultaterne viser, at funktionskonjunktioner er repræsenteret så tidligt som V1. I velgennemtænkte kontrolanalyser, forfatterne var i stand til at udelukke potentielle forskelle i opmærksomhed, Opmærksomme asymmetrier, luminansartefakter i deres farvestimuli, og andre potentielle forvirringer.
Seymour et al.s eksperimenter er spændende af flere grunde. For det første afslører de som nævnt ovenfor, at farvebevægelseskonjunktioner er repræsenteret så tidligt som V1. For det andet er dette en af de første og måske den stærkeste demonstration af konjunktionskodning ved hjælp af en kombination af avancerede fMRI-analyser og psykofysisk velkontrollerede visuelle stimuli, der (for første gang) adskiller sig som bundne konjunktioner, men var identiske med hensyn til individuelle træk. Endelig åbner kombinationen af metoder her en ny dør i den fysiologiske undersøgelse af visuel funktionsbinding ved hjælp af fMRI, som fremtidige studier let kan anvende.
ved at demonstrere konjunktionskodning af funktioner er vi et skridt tættere på at identificere den neurale mekanisme for funktionsbinding, men der er stadig mange spørgsmål. Selvom mekanismen for funktionsbinding kunne fungere så tidligt som V1, der er overbevisende bevis for, at dette ikke er tilfældet. Tidligere enkelt enhed og anatomiske undersøgelser understøtter den fremherskende opfattelse af, at farve-og bevægelsesveje er adskilt i V1 . Kliniske undersøgelser understøtter også den distribuerede og modulære behandling af farve og bevægelse efter at have afsløret en dobbelt dissociation mellem opfattelsen af disse to træk (forskellige ekstrastriate læsioner kan forårsage tab af farveopfattelse uden tab af bevægelsesopfattelse og omvendt ). Og de fleste eksisterende psykologiske og fysiologiske bindingsmodeller er afhængige af mekanismer på højere niveau (, men sammenligner ).
Seymour et al. anerkender med rette, at deres resultater ikke utvetydigt viser, at bindingen af funktioner forekommer i V1. Det er faktisk veletableret, at fMRI-responsen i V1 kan afspejle feedback (for eksempel rumlig opmærksomhed ). En repræsentation af funktionskonjunktioner i V1 er derfor ikke uforenelig med muligheden for, at funktionsbinding kræver opmærksomhed : V1-svar kan afspejle feedback fra et fronto-parietal opmærksomhedsnetværk. Det forbliver derfor uklart, om kodningen af funktionskonjunktioner i V1 afspejler feedback af allerede bundet information, afspejler feedback af ubundet information, som V1 derefter aktivt binder, eller er fuldstændig uafhængig af perceptuel binding i sig selv.
for fuldt ud at tackle usikkerhederne ovenfor er vi nødt til at udvide Seymours smarte teknik et al. at teste forhold, hvor funktioner er perceptuelt forkert forbundet og undersøge, om samforeningskodningen af funktioner porte eller er korreleret med selve perceptuel binding. Flere eksempler på perceptuel fejlbinding er blevet demonstreret for en række forskellige funktioner, herunder farve, position, bevægelse, form og tekstur. For eksempel opfattes synkrone ændringer i farve og bevægelse af et mønster som asynkron (figur 1C); farven på et kort Set objekt i en menneskemængde kan misopfattes som tilhørende et andet objekt (illusoriske konjunktioner, figur 1D) ; en statisk gul flash overlejret på et bevægeligt grønt objekt ser ud til at hænge bag det grønne objekt og vises rødt (figur 1e); og et objekt kan endda se ud til at glide i en retning, mens det vises forskudt i position i den modsatte retning . Disse og mange andre eksempler på perceptuel forkert binding (for eksempel ) opstår, når de tidsmæssige og/eller rumlige grænser for visuel behandling (eller opmærksomhed) nærmer sig eller overskrides.
udnyttelse af disse slags illusioner er nødvendig af mindst tre grunde. For det første kan mekanismen for funktionsbinding ikke rekrutteres til entydige visuelle stimuli. Fremtidige eksperimenter, der bygger på Seymour et al. , bliver nødt til at demonstrere, at bindingsmekanismen faktisk rekrutteres; uden at teste en perceptuel ‘forkert binding’ er det vanskeligt at vide, om den mekanisme, der normalt er ansvarlig for perceptuel binding, er aktiv. For det andet kunne samforeningskodningen af funktioner afspejle den fysiske eller perceptuelle forekomst af disse funktioner. Fysisk bundne træk fører ikke altid til perceptuelt bundne, så uden at studere visuelle illusioner, som dem ovenfor, kan vi ikke være sikre på, om eller hvornår sammenføjningskodningen af funktioner nødvendigvis er knyttet til opfattelse. For det tredje kan repræsentationen af sammenføjningsfunktioner i den tidlige visuelle hjernebark være resultatet af feedback. Anvendelse af visuelle illusioner af forkert binding vil disambiguere, om V1 afspejler output fra en bindingsproces via feedback (i hvilket tilfælde Det selektivt ville kode funktionskonjunktioner, der opfattes som bundet).
kombinationen af elegant eksperimentdesign og sofistikeret fMRI-analyse af Seymour et al. sætter scenen for disse fremtidige eksperimenter og bringer os dermed tættere end nogensinde på at løse bindingsproblemet direkte.