Das visuelle System ist parallel, hierarchisch und modular organisiert. Es wird angenommen, dass die verteilte Verarbeitung visueller Informationen zu einem faszinierenden Bindungsproblem führt: Wenn die Attribute eines Objekts, z. B. eines roten Autos, das die Straße entlang fährt, in verschiedenen Pfaden, Regionen oder Modulen verarbeitet werden, wie bindet das visuelle System diese Merkmale — Farbe, Form und Bewegung — konsistent und genau in eine einzige einheitliche Wahrnehmung (Abbildung 1A)? Ob das Bindungsproblem wirklich ein Problem ist, wird diskutiert , aber es gibt mehrere zwingende Phänomene, die seine Existenz unterstützen. Viele von ihnen zeigen, dass das visuelle System, wenn es besteuert wird, die Merkmale eines Objekts falsch binden kann; Zum Beispiel können wir die Position des Autos falsch wahrnehmen, während wir seine Position einem anderen Objekt in der Szene falsch zuordnen.
(A) Das Gehirn verarbeitet die visuellen Attribute von Objekten (Farbe, Bewegung, Form) auf verschiedenen Wegen oder in verschiedenen Regionen, und es wird allgemein angenommen, dass es daher neuronale Mechanismen geben muss, die diese Informationen binden, um eine kohärente Wahrnehmungserfahrung zu erzeugen. Ohne Bindung würden wir die Eigenschaften von Objekten häufiger falsch wahrnehmen, insbesondere in dynamischen und überladenen Szenen. (B) Doppelkonjunktions-Farb- / Bewegungsreize, die von Seymour et al. . Die beiden Bedingungen hatten identische Merkmalsinformationen (zwei Farben und zwei Bewegungsrichtungen). Der einzige Unterschied zwischen den Bedingungen war die Verbindung von Farbe und Bewegungsrichtung (z. B. drehten sich rote Punkte links im Uhrzeigersinn, rechts jedoch gegen den Uhrzeigersinn). (C–E) Drei der vielen visuellen Illusionen, die ‚Fehlbindung‘ offenbaren und wären leistungsfähige Werkzeuge, um die Kombination von Techniken, die von Seymour et al. . (C) Farbbewegungsasynchronität. Ein oszillierendes Muster (oben), das synchron mit den Richtungsumkehrungen (vertikale Pfeile links) seine Farbe ändert, erscheint asynchron — der Farbwechsel scheint die Bewegungsumkehr zu führen (vertikale Pfeile rechts). (D) Illusorische Verbindung. In kurzen Anzeigen kann die Farbe oder Form eines Objekts als zu einem anderen Objekt gehörend falsch wahrgenommen werden. (E) Farbzersetzung. Ein statischer gelber Blitz wird einem sich bewegenden grünen Balken überlagert. Der grüne Balken erscheint in seiner Position nach vorne verschoben und der physisch gelbe Blitz erscheint rot, was eine Fehlbindung von Farbe und Position anzeigt. Eine Vielzahl anderer visueller Illusionen zeigen Fehlbindungen von Farbe, Bewegung, Position, Textur und Form .
Eine neue Studie von Seymour et al. , kürzlich in Current Biology berichtet, bringt uns der Entschlüsselung der neuronalen Mechanismen näher, die für die erfolgreiche Wahrnehmungsbindung visueller Merkmale verantwortlich sind. Die Studie kombinierte einen neuartigen visuellen Stimulus mit jüngsten Entwicklungen bei der Analyse von Daten der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT), um zu zeigen, dass die Merkmale eines Musters, wie Farbe und Bewegungsrichtung, bereits in den frühesten Stadien der kortikalen visuellen Verarbeitung gemeinsam dargestellt (gebunden) werden.
Seymour et al. präsentiert Sätze von roten oder grünen Punkten, die im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn gedreht, für insgesamt vier Bedingungen. Bei einer geschickten Manipulation wurden zwei dieser Bedingungen überlagert, wodurch ein doppelter Konjunktionsreiz entstand, bei dem sowohl rote als auch grüne Farben und sowohl die Bewegungsrichtung im Uhrzeigersinn als auch gegen den Uhrzeigersinn gleichzeitig vorhanden waren (Abbildung 1A). Es gab zwei doppelte Konjunktionsreize, die beide die gleichen Merkmalsinformationen enthielten (rot, grün, im Uhrzeigersinn und gegen den Uhrzeigersinn). Der einzige Unterschied zwischen den beiden Doppelkonjunktionsreizen waren die Paarungen von Farbe und Bewegung: in einem, Rot wurde mit einer Bewegung im Uhrzeigersinn und Grün mit einer Bewegung gegen den Uhrzeigersinn gepaart; in der anderen wurde Rot mit einer Bewegung gegen den Uhrzeigersinn und Grün mit einer Bewegung im Uhrzeigersinn gepaart.
Die wichtigste Erkenntnis in der Arbeit ist, dass, obwohl alle vier Merkmale (zwei Farben, zwei Bewegungsrichtungen) in beiden Doppelkonjunktionsreizen vorhanden waren, ein Klassifizierungsalgorithmus in der Lage war, zwischen den beiden Bedingungen anhand von Informationen aus der fMRT-BOLD-Antwort im menschlichen visuellen Kortex zu unterscheiden. Wenn die neuronalen Reaktionen, die der fMRT-Fettantwort zugrunde liegen, durch die einzelnen Merkmale (Farbe und Bewegung unabhängig voneinander) erzeugt wurden, sollte die Reaktion auf die beiden Doppelkonjunktionsreize äquivalent gewesen sein. Überraschenderweise war dies jedoch nicht der Fall; Die Ergebnisse zeigen, dass Merkmalskonjunktionen bereits in V1 dargestellt werden. In gut durchdachten Kontrollanalysen konnten die Autoren mögliche Auffälligkeitsunterschiede, Aufmerksamkeitsasymmetrien, Luminanzartefakte in ihren Farbreizen und andere mögliche Verwechslungen ausschließen.
Seymour et al.Experimente sind aus mehreren Gründen spannend. Erstens zeigen sie, wie oben erwähnt, dass Farbbewegungskonjunktionen bereits in V1 dargestellt werden. Zweitens ist dies eine der ersten und vielleicht stärksten Demonstrationen der Konjunktionscodierung unter Verwendung einer Kombination aus hochmodernen fMRT-Analysen und psychophysisch gut kontrollierten visuellen Reizen, die sich (zum ersten Mal) als gebundene Konjunktionen unterschieden, aber in Bezug auf einzelne Merkmale identisch waren. Schließlich öffnet die Kombination von Methoden hier eine neue Tür in der physiologischen Untersuchung der visuellen Merkmalsbindung mit fMRT, die zukünftige Studien leicht anwenden können.
Durch die Demonstration der Codierung von Merkmalen sind wir der Identifizierung des neuronalen Mechanismus der Merkmalsbindung einen Schritt näher gekommen, aber es bleiben noch viele Fragen offen. Obwohl der Mechanismus der Merkmalsbindung bereits in V1 funktionieren könnte, gibt es überzeugende Beweise dafür, dass dies nicht der Fall ist. Frühere Einheits- und anatomische Studien unterstützen die vorherrschende Vorstellung, dass Farb- und Bewegungsbahnen in V1 getrennt sind. Klinische Studien unterstützen auch die verteilte und modulare Verarbeitung von Farbe und Bewegung, da eine doppelte Dissoziation zwischen der Wahrnehmung dieser beiden Merkmale festgestellt wurde (unterschiedliche extrastriate Läsionen können den Verlust der Farbwahrnehmung ohne Verlust der Bewegungswahrnehmung verursachen und umgekehrt ). Und die meisten existierenden psychologischen und physiologischen Bindungsmodelle beruhen auf übergeordneten Mechanismen (, aber vergleichen ).
Seymour et al. sie erkennen an, dass ihre Ergebnisse nicht eindeutig zeigen, dass die Bindung von Merkmalen in V1 auftritt. In der Tat ist es bekannt, dass die fMRT-Antwort in V1 Feedback widerspiegeln kann (z. B. räumliche Aufmerksamkeit ). Eine Darstellung von Merkmalskonjunktionen in V1 steht daher nicht im Widerspruch zu der Möglichkeit, dass die Merkmalsbindung Aufmerksamkeit erfordert: V1-Antworten könnten Rückmeldungen von einem fronto-parietalen Aufmerksamkeitsnetzwerk widerspiegeln. Es bleibt daher unklar, ob die Codierung von Merkmalskonjunktionen in V1 die Rückkopplung bereits gebundener Informationen widerspiegelt, die Rückkopplung ungebundener Informationen widerspiegelt, die V1 dann aktiv bindet, oder völlig unabhängig von der Wahrnehmungsbindung an sich ist.
Um die oben genannten Unsicherheiten vollständig auszuräumen, müssen wir die clevere Technik von Seymour et al. testen von Bedingungen, unter denen Merkmale wahrnehmungsfehlgebunden sind, und untersuchen, ob die gemeinsame Codierung von Merkmalen die Wahrnehmungsbindung selbst beeinflusst oder damit korreliert. Mehrere Beispiele für Wahrnehmungsfehlbindungen wurden für eine Reihe verschiedener Merkmale demonstriert, einschließlich Farbe, Position, Bewegung, Form und Textur. Beispielsweise werden synchrone Änderungen in der Farbe und Bewegung eines Musters als asynchron wahrgenommen (Abbildung 1C); die Farbe eines kurz betrachteten Objekts in einer Menschenmenge kann fälschlicherweise als zu einem anderen Objekt gehörend wahrgenommen werden (illusorische Konjunktionen, Abbildung 1D) ; Ein statischer gelber Blitz, der einem sich bewegenden grünen Objekt überlagert ist, scheint hinter dem grünen Objekt zurückzubleiben und erscheint rot (Abbildung 1E); und ein Objekt kann sogar in eine Richtung zu driften scheinen, während es in die entgegengesetzte Richtung verschoben erscheint . Diese und viele andere Beispiele für Wahrnehmungsfehlbindungen treten beispielsweise auf, wenn die zeitlichen und / oder räumlichen Grenzen der visuellen Verarbeitung (oder Aufmerksamkeit) erreicht oder überschritten werden.
Diese Art von Illusionen auszunutzen, ist aus mindestens drei Gründen notwendig. Erstens kann der Mechanismus der Merkmalsbindung nicht für eindeutige visuelle Reize rekrutiert werden. Zukünftige Experimente, aufbauend auf der Arbeit von Seymour et al. , müssen zeigen, dass der Mechanismus der Bindung tatsächlich aktiv ist; Ohne eine Wahrnehmungsfehlbindung zu testen, ist es schwierig zu wissen, ob der Mechanismus, der normalerweise für die Wahrnehmungsbindung verantwortlich ist, aktiv ist. Zweitens könnte die gemeinsame Codierung von Merkmalen das physische oder wahrnehmbare gleichzeitige Auftreten dieser Merkmale widerspiegeln. Physikalisch gebundene Merkmale führen nicht immer zu wahrnehmungsgebundenen, so dass wir ohne das Studium visueller Illusionen, wie die oben genannten, nicht sicher sein können, ob oder wann die gemeinsame Codierung von Merkmalen notwendigerweise mit der Wahrnehmung verbunden ist. Drittens könnte die Darstellung von gemeinsamen Merkmalen im frühen visuellen Kortex das Ergebnis von Feedback sein. Die Verwendung visueller Illusionen der Fehlbindung wird disambiguieren, ob V1 die Ausgabe eines Bindungsprozesses über Feedback widerspiegelt (in diesem Fall würde es selektiv Merkmalskonjunktionen codieren, die als gebunden wahrgenommen werden).
Die Kombination aus elegantem Experimentdesign und ausgefeilter fMRT-Analyse von Seymour et al. bereitet die Bühne für diese zukünftigen Experimente und bringt uns damit näher als je zuvor, das Bindungsproblem direkt anzugehen.