het visuele systeem is parallel, hiërarchisch en modulair georganiseerd. De gedistribueerde verwerking van visuele informatie zou leiden tot een intrigerend ‘bindingsprobleem’: als de attributen van een object, zoals een rode auto die over de weg rijdt, worden verwerkt in verschillende paden, regio ‘ s of modules, hoe bindt het visuele systeem dan deze kenmerken — kleur, vorm en beweging — consistent en nauwkeurig in één enkele uniforme waarneming (figuur 1A)? Of het bindende probleem echt een probleem is, wordt besproken, maar er zijn verschillende dwingende fenomenen die het bestaan ervan ondersteunen. Veel van deze tonen aan dat, wanneer het visuele systeem wordt belast, het de kenmerken van een object kan misbinden; bijvoorbeeld, we kunnen de positie van de auto verkeerd waarnemen terwijl de roodheid ervan verkeerd wordt toegeschreven aan een ander object in de scène.
(A) de hersenen verwerken de visuele kenmerken van objecten (kleur, beweging, vorm) in verschillende routes of regio ‘s, en algemeen wordt aangenomen dat er daarom neurale mechanismen moeten zijn die deze informatie’ binden ‘ om coherente perceptuele ervaring te genereren. Zonder binding zouden we vaker de kenmerken van objecten verkeerd waarnemen, vooral in dynamische en rommelige scènes. (B) Dubbele conjunctie kleur/bewegingsstimuli gebruikt door Seymour et al. . De twee voorwaarden hadden identieke feature-informatie (Twee kleuren en twee richtingen van beweging). Het enige verschil tussen de Voorwaarden was de conjunctie van kleur met bewegingsrichting (bijvoorbeeld rode stippen die links met de klok mee draaiden, maar rechts tegen de klok in). (C-E) drie van de vele visuele illusies die ‘misbinden’ onthullen en krachtige instrumenten zouden zijn om de combinatie van technieken die door Seymour et al. . (C) Kleur-Beweging asynchrony. Een oscillerend patroon (bovenpaneel) dat van kleur verandert in synchroon met de omkeringen van de richting (verticale pijlen aan de linkerkant) verschijnt asynchroon — de kleurverandering lijkt de bewegingsomkering te leiden (verticale pijlen aan de rechterkant). (D) illusoire conjunctie. In korte displays kan de kleur of vorm van een object verkeerd worden geïnterpreteerd als behorend tot een ander object. (E) kleurdecompositie. Een statische gele flits wordt super-opgelegd aan een bewegende groene balk. De groene balk verschijnt naar voren verschoven in positie en de fysiek gele flitser verschijnt rood, waaruit een verkeerde binding van kleur en positie blijkt. Een verscheidenheid aan andere visuele illusies onthullen fouten in kleur, beweging, positie, textuur en vorm .
Een nieuwe studie van Seymour et al. , Onlangs gerapporteerd in de Huidige Biologie, brengt ons dichter bij het ontrafelen van de neurale mechanismen die verantwoordelijk zijn voor succesvolle perceptuele binding van visuele kenmerken. De studie combineerde een nieuwe visuele stimulus met recente ontwikkelingen in de analyse van functionele magnetic resonance imaging (fMRI) gegevens om aan te tonen dat de kenmerken van een patroon, zoals kleur en bewegingsrichting, zelfs in de vroegste stadia van corticale visuele verwerking gezamenlijk worden weergegeven (gebonden).
Seymour et al. gepresenteerd sets van rode of groene stippen die met de klok mee of tegen de klok in gedraaid, voor een totaal van vier voorwaarden. In een slimme manipulatie werden twee van deze voorwaarden over elkaar gelegd, waardoor een dubbele conjunctieprikkel werd gecreëerd waarin zowel rode als groene kleuren, en zowel met de klok mee als tegen de klok in bewegingsrichtingen gelijktijdig aanwezig waren (figuur 1A). Er waren twee dubbele conjunctie stimuli, die beide dezelfde feature informatie bevatten (rood, groen, met de klok mee, en tegen de klok in). Het enige verschil tussen de twee dubbele conjunctie stimuli waren de paringen van kleur en beweging: in één, rood werd gekoppeld met beweging met de klok mee en groen werd gekoppeld met beweging tegen de klok in; in de andere, rood werd gekoppeld met tegen de klok in beweging en groen werd gekoppeld met de klok in beweging.
de belangrijkste bevinding in het artikel is dat, hoewel alle vier kenmerken (Twee kleuren, twee richtingen van beweging) aanwezig waren in beide dubbele conjunctie stimuli, een classificerend algoritme in staat was om onderscheid te maken tussen de twee voorwaarden met behulp van informatie van de fMRI vet respons in de menselijke visuele cortex. Als de neurale reacties die ten grondslag liggen aan de fMRI BOLD respons werden gegenereerd door de individuele kenmerken (kleur en beweging onafhankelijk), zou de respons op de twee dubbele conjunctie stimuli gelijkwaardig moeten zijn geweest. Verrassend genoeg was dit echter niet het geval; de resultaten tonen aan dat functieconjuncties al vanaf V1 worden weergegeven. In goed doordachte controleanalyses konden de auteurs potentiële salienceverschillen, attentionele asymmetrieën, Luminantie-artefacten in hun kleurprikkels en andere potentiële verwarringen uitsluiten.
Seymour et al.’s experimenten zijn spannend om verschillende redenen. Ten eerste, zoals hierboven vermeld, ze onthullen dat kleur–beweging conjuncties worden weergegeven Al V1. Ten tweede is dit een van de eerste, en misschien wel de sterkste demonstratie van conjunctiecodering met behulp van een combinatie van state-of-the-art fMRI-analyses en psychofysisch goed gecontroleerde visuele stimuli die (voor het eerst) verschilden als gebonden conjuncties, maar identiek waren in termen van individuele kenmerken. Tenslotte opent de combinatie van methodes hier een nieuwe deur in de fysiologische studie van visuele eigenschap die gebruikend fMRI binden die toekomstige studies gemakkelijk kunnen gebruiken.
door conjunctiecodering van kenmerken aan te tonen, zijn we een stap dichter bij het identificeren van het neurale mechanisme van feature binding, maar er blijven veel vragen over. Hoewel het mechanisme van feature binding al vanaf V1 zou kunnen werken, is er overtuigend bewijs dat dit niet het geval is. Eerdere enkelvoudige eenheid en anatomische studies ondersteunen de heersende notie dat kleur-en bewegingswegen gescheiden zijn in V1 . Klinische studies ondersteunen ook de gedistribueerde en modulaire verwerking van kleur en beweging, na een dubbele dissociatie tussen de waarneming van deze twee kenmerken (verschillende extrastriate laesies kan leiden tot het verlies van kleur perceptie zonder verlies van beweging perceptie, en vice versa ). En de meeste bestaande psychologische en fysiologische modellen van binding vertrouwen op hogere mechanismen (, maar vergelijk ).
Seymour et al. terecht erkennen dat hun resultaten niet ondubbelzinnig aantonen dat de binding van kenmerken optreedt in V1. Het is inderdaad duidelijk dat de fMRI-respons in V1 feedback kan weerspiegelen (bijvoorbeeld ruimtelijke aandacht ). Een weergave van functieconjuncties in V1 is dus niet inconsistent met de mogelijkheid dat functiebinding aandacht vereist : v1-reacties kunnen feedback reflecteren van een fronto-pariëtaal aandachtsnetwerk. Het blijft daarom onduidelijk of de codering van functieconjuncties in V1 feedback geeft van reeds gebonden informatie, feedback geeft van ongebonden informatie die V1 vervolgens actief bindt, of volledig losstaat van perceptuele binding per se.
om de onzekerheden hierboven volledig aan te pakken, moeten we de slimme techniek van Seymour et al uitbreiden. om omstandigheden te testen waarin functies perceptueel misbound zijn en te onderzoeken of de gezamenlijke codering van functies poorten, of is gecorreleerd met, perceptuele binding zelf. Verschillende voorbeelden van perceptuele misbinden zijn aangetoond voor een reeks verschillende functies, waaronder kleur, positie, beweging, vorm en textuur. Bijvoorbeeld, synchrone veranderingen in de kleur en beweging van een patroon worden waargenomen als asynchrone (figuur 1C); de kleur van een kort bekeken object in een menigte kan verkeerd worden opgevat als behorend tot een ander object (illusoire conjuncties, figuur 1D) ; een statische gele flits bovenop een bewegend groen object lijkt achter het groene object te liggen en lijkt rood (figuur 1E); en een object kan zelfs lijken te drijven in een richting terwijl het verschijnen verschoven in positie in de tegenovergestelde richting . Deze en vele andere voorbeelden van perceptuele misbinden (bijvoorbeeld ) doen zich voor wanneer de temporele en/of ruimtelijke grenzen van visuele verwerking (of aandacht) worden benaderd of overschreden.
gebruik maken van dit soort illusies is om ten minste drie redenen noodzakelijk. Ten eerste kan het mechanisme van functiebinding niet worden gerekruteerd voor ondubbelzinnige visuele stimuli. Toekomstige experimenten, voortbouwend op het werk van Seymour et al. , zal moeten aantonen dat het bindingsmechanisme daadwerkelijk is aangeworven; zonder het testen van een perceptuele ‘misbinden’, is het moeilijk om te weten of het mechanisme dat normaal verantwoordelijk is voor perceptuele binding actief is. Ten tweede kan de codering van functies de fysieke of perceptuele codering van die functies weergeven. Fysiek gebonden kenmerken leiden niet altijd tot perceptief gebonden kenmerken, dus zonder visuele illusies te bestuderen, zoals hierboven, kunnen we niet zeker zijn of en wanneer de gezamenlijke codering van kenmerken noodzakelijkerwijs gekoppeld is aan waarneming. Ten derde kan de representatie van conjuncte kenmerken in de vroege visuele cortex het resultaat zijn van feedback. Gebruikmakend van visuele illusies van misbinden zal disambigueren of V1 de output van een bindend proces weergeeft via feedback (in welk geval het selectief conjuncties codeert die als gebonden worden waargenomen).De combinatie van elegant experimentontwerp en geavanceerde fMRI-analyse van Seymour et al. zet de weg voor deze toekomstige experimenten en brengt ons daarmee dichter dan ooit bij het direct aanpakken van het bindende probleem.