annak tanulmányozásához, hogy a két szorosan rokon csalogányfaj közötti kölcsönhatások hogyan befolyásolják fenotípusos evolúciójukat, elemeztük a morfológiai variációk mintáit mindkét faj allopatrikus és szimpatrikus populációiban. Elemzésünk a morfológiai változás két fő mintáját tárta fel. Először is, a fülemülék a teljes testméretben konvergáltak (amint azt a PC1 tükrözi) a szimpatriában. Másodszor, a fülemülék relatív számlaméretben különböztek a testmérethez képest (amint azt a PC3 tükrözi) a sympatry-ban. Ez az eltérés aszimmetrikus volt, elsősorban az L. megarhynchos megnövekedett számlamérete okozta. A morfológiai variációk közelebbi elemzése a földrajzi gradiensek mentén feltárta, hogy a teljes testméret konvergenciáját elsősorban a növekvő testméret okozta a növekvő szélességgel (3 .ábra), ez a jelenség Bergmann-szabály. Az interspecifikus kölcsönhatások nem befolyásolták szignifikánsan a testméret konvergenciáját (3.táblázat). Másrészt az interspecifikus kölcsönhatások jelentősen hozzájárultak a relatív számlaméret eltéréséhez még a földrajzi gradiensek hatásainak ellenőrzése után is (3.táblázat). Az alábbiakban azt állítjuk, hogy a relatív számlaméret megfigyelt eltérését valószínűleg az élelmiszer-erőforrásokért folytatott Fajok közötti verseny okozza, és megvitatjuk, hogy ez az ökológiai karakter elmozdulása megkönnyítheti a csalogányok speciációját.
bizonyíték az ökológiai karakter elmozdulására a csalogányokban
Schluter & McPhail hat kritériumot foglalt össze az ökológiai karakter elmozdulásának előfordulásának bizonyítására. (1) A minta nem fordulhat elő véletlenül. (2) a szimpatikus és allopatrium helyszínei nem térhetnek el nagymértékben az élelmiszer, az éghajlat vagy a fenotípust befolyásoló egyéb környezeti jellemzők tekintetében. (3) a morfológiai különbségeknek tükrözniük kell az erőforrás-felhasználás különbségeit. (4) a versenyt független bizonyítékokkal kell alátámasztani. (5) a megnövekedett különbségeknek a tényleges evolúciós elmozdulásokból kell származniuk, nem pedig a hasonló méretű egyedek elfogult gyarmatosításából és kihalásából. (6) a fenotípusos különbségeknek genetikai alapokkal kell rendelkezniük. Ezeknek a kritériumoknak a teljesítése általában meglehetősen nehéz, és meglepően kevés olyan tanulmány létezik, ahol a szimpatrikus divergencia alternatív magyarázatait kizárták, és az élelmiszerforrásokért folytatott Fajok közötti versenyt ok-okozati mechanizmusként bizonyították . Ebben a tanulmányban olyan bizonyítékokat gyűjtünk össze, amelyek legalább részben megfelelnek e kritériumok közül négynek (2-5).
a karakter elmozdulását általában nagyobb fajok közötti morfológiai különbségként mutatják be a szimpatriában, mint az allopatriában. Ilyen minta azonban akkor is felmerülhet, ha a szimpatikus és allopatikus helyek különböznek a fenotípust befolyásoló környezeti jellemzőkben (2.kritérium). Ezt gyakran a fajok közötti környezeti gradiensek okozzák. Tanulmányi területünk Közép-Európában található, amelyre délnyugat-Északkelet éghajlati gradiensek jellemzőek . A környezeti gradiensek és az interspecifikus kölcsönhatások hatásait a földrajzi változók (szélesség és hosszúság) statisztikai modellekbe történő beépítésével igyekeztünk szétválasztani. Ez a megközelítés eltávolítja a földrajzi gradiensek hatásait minden irányban. Megállapítottuk, hogy az interspecifikus kölcsönhatások jelentősen hozzájárulnak a szimpatria bill morfológiájának fokozott különbségeihez, még akkor is, ha a környezeti gradiensek hatásait kontrollálták. Ezért nem valószínű, hogy a bill morfológiájában megfigyelt változásokat a különböző környezeti jellemzők vagy a szimpatrikus és allopatrikus régiók eltérő élelmiszerellátása okozza.
ha a szimpatikus populációk fenotípusos különbségeit az ökológiai karakter elmozdulása okozza, azoknak tükrözniük kell az erőforrás-felhasználás különbségeit (3.kritérium). A Bill morfológia általában szorosan kapcsolódik a madarak erőforrás-felhasználásához, és meghatározza a táplálék típusát és méretét, valamint az etetési stratégiákat . Ez valószínűleg igaz a csalogányokra is. Bár a fülemülék mindkét faja általában hasonló étrenddel rendelkezik – a földön lévő kis gerinctelenekkel táplálkoznak sűrű cserjés növényzetben-lehetséges, hogy a szimpatriában a fajok között kisebb étrendbeli különbségek alakultak ki. Ezeket a különbségeket vagy a táplálkozási fülkék elválasztása okozhatja azokon a helyeken, ahol mindkét faj együtt fordul elő, vagy a különböző élelmiszer-ellátás különböző mikrohabitációkban . A luscinia általában a sympatry régió nedvesebb helyein fordul elő, míg L. a megarhynchos gyakoribb a szárazabb helyeken, valószínűleg az interferencia verseny általi elmozdulás miatt . Ezenkívül Stadie a két faj kissé eltérő táplálkozási stratégiáit figyelte meg a szimpatriában. Míg az L. megarhynchos szinte kizárólag a földön táplálkozott, a L. luscinia képes volt repülő rovarokat elkapni, és gyakrabban figyelték meg a lombozat gyűjtését . Ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy mind az ugyanazon élőhelyen belüli niche-elválasztás, mind az élőhely-szegregáció a fülemülék szimpatrikus populációiban fordul elő, és hozzájárulhat a szimpatria számlaméretének eltéréséhez.
a paserinek Bill morfológiáját befolyásolhatják a dal jellemzői, például a frekvencia, a harmonikus tartalom és az időbeli mintázat . Így a számlaméret differenciálásának alternatív magyarázata a fülemülékben a dal megváltoztatása lenne a szimpátiában. Az ilyen változást például a rosszul alkalmazkodó hibridizáció elleni szelekció vezérelheti, amely jelenség a reproduktív karakter elmozdulása vagy megerősítése. Ezt afrikai Bádogos madaraknál dokumentálták . Ilyen magyarázat azonban nem valószínű ebben a tanulmányi rendszerben, mivel a dal konvergenciája inkább divergencia fordul elő a fülemülék szimpatrikus populációiban . Sőt, a nightingales dalkonvergenciáját a L. luscinia dalváltozása okozza, de nem L. megarhynchosban, ellentétben a bill morfológiában megfigyelt mintával.
a fajok közötti versengés független bizonyítékát kell bizonyítani ahhoz, hogy meggyőző érv legyen az ökológiai jellegű elmozdulás mellett (4.kritérium). A fülemülék mindkét fajának nagyon hasonló az élőhelyigénye, és a szimpátiában interspecifikus területi jelleget mutatnak . Sőt, a lejátszási kísérletek kimutatták, hogy mindkét faj hímjei agresszíven reagálnak a heterospecifikus dalokra a szimpátiában . Ez arra utal, hogy a két csalogányfajban az erőforrásokért folytatott fajközi verseny van jelen. Az interspecifikus verseny szerepét a fülemülék számlaméretének eltérésében az adataink morfológiai változásában megfigyelt aszimmetria is alátámasztja. Aszimmetrikus karaktereltolódás várható, ha az egyik faj magasabb költségeket szenved az interspecifikus kölcsönhatások során; ennek a fajnak jobban el kell térnie, mint a többi fajnak . Ebben a tanulmányi rendszerben L. megarhynchos a gyengébb versenytárs, amint azt négy megfigyelés is sugallja. Először is, L. megarhynchos kisebb testmérettel rendelkezik, mint L. luscinia . Másodszor, L. megarhynchos részleges élőhelyeltolódást mutat a szimpátiában . Harmadszor, L. megarhynchos agresszíven reagál a heterospecifikus dalra ritkábban, mint L. luscinia . Negyedszer, a szimpatikus zóna lassan halad délnyugati irányban L. megarhynchos területe felé, ami L. luscinia dominanciájának eredménye lehet az interspecifikus versenyben . Az L. megarhynchos alacsonyabb versenyképességének megfelelően ez a faj jelentős elmozdulást mutat a sympatry és az allopatry között, míg az L. luscinia bill mérete nem különbözik a régiók között. Ez az eredmény összhangban van azzal az elképzeléssel, hogy az interspecifikus verseny a számlaméret differenciálását eredményezi a csalogányokban.
végül, a karaktereltolódásnak valódi evolúciós eltolódásból kell származnia, nem pedig a hasonló méretű egyedek elfogult gyarmatosításából és kihalásából (5.kritérium). Például lehetséges, hogy a szimpatrikus régiókat elsősorban L. megarhynchos gyarmatosította nagy számlákkal, vagy hogy L. megarhynchos kis számlákkal a szimpatriában a versenyképesen közvetített szelekciótól eltérő okok miatt kihalt. Ezt a kérdést úgy oldottuk meg, hogy összehasonlítottuk a számlaméret-értékek eloszlását (amint azt a PC3 maradványok tükrözik a szélességi és hosszúsági hatások eltávolítása után) ugyanazon fajon belüli szimpatrikus és allopatrikus populációkban. Megállapítottuk, hogy az L. megarhynchos szimpatrikus populációjára vonatkozó számlaméret-értékek nem kiugró tartománya meghaladja az ugyanazon faj allopatrikus populációjára megfigyelt nem kiugró tartományt (5.ábra). Ez arra utal, hogy a számla méretének megfigyelt növekedése az L szimpatrikus populációjában. a megarhynchos-t egy új fenotípus in situ evolúciója okozza, és így valódi evolúciós elmozdulást jelent, nem pedig bizonyos fenotípusú egyének elfogult kolonizációját és kihalását.
ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy az ökológiai karakter elmozdulása valószínűleg a két nightingale faj szimpatrikus populációi közötti morfológiai különbségek alapjául szolgáló ok-okozati mechanizmus. Ennek ellenére számos kérdéssel még foglalkozni kell, hogy közvetlenebb bizonyítékot szolgáltassunk az ökológiai jelleg elmozdulására. Először a számla morfológiájának megfigyelt divergenciáját további független populációkon kell bemutatni annak kizárása érdekében, hogy a mintát véletlen okozza (1.kritérium). Másodszor, közvetlen kapcsolatot kell létrehozni a számlák mérete és az élelmiszer-preferenciák között (3.kritérium). Harmadszor, bizonyítani kell a számla mérete és a szimpatikus populációkban az interspecifikus verseny szintje közötti kapcsolatot (4.kritérium). Végül be kell mutatni, hogy a szimpatrikus populációk divergenciája genetikailag alapul (6.kritérium), bár néhány nem genetikai változás az ökológiai karakter elmozdulását is tükrözheti, amint azt az alábbiakban tárgyaljuk.
ökológiai jellegű elmozdulás a génáramlással szemben: a természetes szelekció vagy a fenotípusos plaszticitás eredménye?
az ökológiai karakter elmozdulását gyakran a speciáció utáni eseménynek tekintik, amely a szaporodás befejezése után következik be izolálás a kezdő Fajok között . Azokban a fajokban, ahol a hibridizáció gyakori, az interspecifikus génáramlás akadályozhatja az ökológiai differenciálódást. Ebben a tanulmányban azt találtuk, hogy a szimpatrikus csalogányok legalább 3% – a hibrideket képvisel. Ezenkívül a fajok közötti génáramlást több lókuszban dokumentálták . Ez felveti azt a kérdést, hogy a fülemülék szimpatikus populációinak morfológiai divergenciája hogyan tartható fenn, és miért nem törlődik az interspecifikus génáramlás.
az egyik lehetséges magyarázat egyszerűen az, hogy a természetes szelekció erősebb hatást gyakorol az allélfrekvenciákra azokon a lókuszokon, amelyek felelősek a számla méretének változékonyságáért, mint az interspecifikus génáramlás sebessége. Ezt a migrációs-szelekciós egyensúly modelljeinek összefüggésében lehet elképzelni. A számla méretét szabályozó lókuszokban lévő allélokat a testvérfajokból származó génáramlás miatt vezetik be, a szelekció miatt pedig eltávolítják. Számos egyszerűsítő feltételezés szerint az M sebességgel történő migrációval bevezetett domináns káros allél egyensúlyi frekvenciáját (q) az S nagyságrend kiválasztásával eltávolítjuk q = m/s . A csalogányokban a legtöbb hibridizáció nem vezethet génáramláshoz, mivel az F1 nőstények sterilek . Tanulmányunkban csak egy madár volt későbbi generációs hibrid. Ha ezt a génáramlás szintjének nagyon durva felső becslésének tekintjük (m = 0,01), akkor egy 10% – os szelektív költség (s = 0,1) elegendő lenne ahhoz, hogy a bevezetett allélokat viszonylag alacsony frekvencián (azaz 10% – on) tartsuk. Ez a nagyon durva számítás csak azt hivatott szemléltetni, hogy a génáramlás mértéke kellően alacsony ahhoz, hogy az erős szelekció továbbra is fenntarthassa az ökológiai jelentőségű tulajdonságok különböző allélfrekvenciáit.
valójában a korábbi munkák azt sugallták, hogy ez a fajta szelekció rendszeresen hat az e fajok közötti migráció által bevezetett allélok ellen . Ez a tanulmány kimutatta, hogy a nightingale Fajok közötti introgresszió szignifikánsan alacsonyabb a Z kromoszómán, mint az autoszómákon, ami arra utal, hogy a szelekció a rosszul illeszkedő Z-kapcsolt lókuszok ellen hat . A teljes migrációs ráta közvetett becslései a DNS-szekvencia variáció mintáiból izolálás-migrációval modell alapján elemezve 10-7 nagyságrendű volt, sok nagyságrenddel alacsonyabb, mint a későbbi generációs hibridek aránya (10-2) ebben a tanulmányban. Ez a nagy különbség arra utal, hogy sok hibrid egyén nem járulhat hozzá lényegesen a génáramláshoz, talán azért, mert alacsonyabb az alkalmasságuk. Ha igen, akkor még a gyenge szelekció is elegendő lehet a számla alakbeli különbségeinek alakulásához a szimpátiában.
miért nem terjednek az allélok, amelyek növelik a számla méretét a szimpatrikus L. megarhynchos-ban? Az egyik lehetséges magyarázat az, hogy egy nagyobb számla kevésbé optimális, mint az ősök elmozdulás előtti fenotípusa az allopatriában. Valójában a karakter elmozdulása “a rossz helyzet legjobbja” lehet , sensu, mivel csökkenti az interspecifikus versenyt, de más fitnesz paraméterek csökkentésének költségén . Az ilyen fitnesz kompromisszumok szelektív gátat képezhetnek a szimpatrikus és allopatrikus populációk közötti génáramlásnak, mivel bármelyik populációból származó egyének hátrányos helyzetben lesznek az alternatív populációban .
a fenotípusos plaszticitás alternatív magyarázatot adhat a fenotípusos különbségek fenntartására a génáramlás jelenlétében. A fenotípusos plaszticitás a szervezet azon képessége, hogy a környezeti ingerekre reagálva megváltoztassa fenotípusát . Mivel ez nem genetikai válasz, az interspecifikus génáramlás nem befolyásolhatja a fenotípusos plaszticitás által okozott morfológiai különbségeket. A legújabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a fenotípusos plaszticitás a bill morfológiában a fejlesztés során fellépő rossz körülményekre reagálva fordulhat elő. Gil és munkatársai. kimutatták, hogy a makulátlan Seregély (Sturnus unicolor) fiókáinak nagyobb számlái és kisebb testmérete alakulnak ki rossz táplálkozási körülmények között. A fiókák számlamérete (különösen a gape szélessége) fontos meghatározója a táplálék eloszlásának a fiókák között . Gil és munkatársai. így azt javasolta, hogy a törvényjavaslat növekedése előnyben részesíthető a teljes testméret növekedésével szemben, amikor az etetési feltételek romlottak. Ban ben fülemülék, L. megarhynchos, amely a gyengébb versenytárs, alacsony minőségű területekre kényszerülhet, ahol csökkent az élelmiszer-rendelkezésre állás olyan helyeken, ahol mindkét faj együtt fordul elő. A táplálkozási stressz ezután megnövelheti a fiókák méretét a fiókákban és a felnőtt madarak érettségében.
a fenotípusos plaszticitás által okozott morfológiai különbségeket hagyományosan nem tekintik karaktereltolódásnak, mivel nincs genetikai alapjuk (bár genetikailag meghatározható a különböző fenotípusok különböző környezeti körülmények közötti kifejeződésére való hajlam), és így nem örökölhető (6.kritérium). Érdekes kivételek azok az esetek, amikor a műanyag fenotípusos változás az anyai hatás révén továbbadódik a következő generációnak . A legújabb tanulmányok azonban azt mutatják, hogy ha a műanyag fenotípusos változás adaptív (például ha az élelmiszerválasztás megváltozásához vezet, ami viszont csökkenti az interspecifikus versenyt), akkor végül stabilizálható a genetikai különbségek evolúciójával egy genetikai asszimilációnak nevezett folyamat révén . A fenotípusos plaszticitás így megkönnyítheti a karakter elmozdulásának fejlődését génáramlás jelenlétében . Az alacsony és jó minőségű táplálékkal nevelt csalogányok további fejlődési tanulmányainak több betekintést kell nyújtaniuk a közeli mechanizmusokba, amelyek felelősek a számlák méretének eltéréséért ezekben a fajokban.