pentru a studia modul în care interacțiunile dintre două specii strâns legate de privighetoare afectează evoluția lor fenotipică, am analizat modele de variație morfologică la populațiile alopatrice și simpatrice ale ambelor specii. Analiza noastră a relevat două modele principale de schimbare morfologică. În primul rând, privighetoarele au convergut în dimensiunea generală a corpului (așa cum se reflectă în PC1) în simpatrie. În al doilea rând, privighetoarele au divergent în dimensiunea relativă a facturii în comparație cu dimensiunea corpului (așa cum se reflectă în PC3) în simpatrie. Această divergență a fost asimetrică și a fost cauzată în principal de creșterea dimensiunii facturii în L. megarhynchos. O analiză mai atentă a variației morfologice de-a lungul gradienților geografici a arătat că convergența dimensiunii globale a corpului a fost cauzată în principal de creșterea dimensiunii corpului odată cu creșterea latitudinii (Figura 3), fenomen cunoscut sub numele de regula lui Bergmann . Interacțiunile interspecifice nu au avut un efect semnificativ asupra convergenței dimensiunii corpului (Tabelul 3). Pe de altă parte, interacțiunile interspecifice au contribuit semnificativ la divergența dimensiunii relative a facturii chiar și după controlul efectelor gradienților geografici (Tabelul 3). Mai jos, susținem că divergența observată în dimensiunea relativă a facturii este cel mai probabil cauzată de concurența interspecifică pentru resursele alimentare și discutăm despre modul în care această deplasare a caracterului ecologic ar putea facilita speciația în privighetoare.
dovezi pentru deplasarea caracterului ecologic în privighetoare
Schluter & McPhail a rezumat șase criterii pentru demonstrarea apariției deplasării caracterului ecologic. (1) modelul nu ar trebui să apară din întâmplare. (2) site-urile de simpatrie și alopatrie nu trebuie să difere foarte mult în ceea ce privește alimentele, clima sau alte caracteristici de mediu care afectează fenotipul. (3) diferențele morfologice ar trebui să reflecte diferențele în utilizarea resurselor. (4) trebuie să existe probe independente pentru concurență. (5) diferențele sporite ar trebui să rezulte din schimbările evolutive reale, nu din colonizarea și dispariția părtinitoare a indivizilor de dimensiuni similare. (6) diferențele fenotipice ar trebui să aibă o bază genetică. Îndeplinirea tuturor acestor criterii este de obicei destul de dificilă și există surprinzător de puține studii în care explicațiile alternative pentru divergența simpatrică au fost excluse și concurența interspecifică pentru resursele alimentare a fost dovedită ca un mecanism cauzal . În acest studiu, adunăm dovezi care îndeplinesc cel puțin parțial patru dintre aceste criterii (2-5).
deplasarea caracterelor este de obicei demonstrată ca o diferență morfologică mai mare între specii în simpatrie decât în alopatrie. Cu toate acestea, un astfel de model poate apărea și dacă siturile de simpatrie și alopatrie diferă în ceea ce privește caracteristicile de mediu care afectează fenotipul (criteriul 2). Acest lucru este adesea cauzat de gradienții de mediu din întreaga gamă de specii. Zona noastră de studiu este situată în Europa Centrală, pentru care gradienții climatici de la sud-vest la nord-est sunt caracteristici . Am căutat să dezlegăm efectele gradienților de mediu și ale interacțiunilor interspecifice prin încorporarea variabilelor geografice (latitudine și longitudine) în modelele statistice. Această abordare elimină efectele gradienților geografici în toate direcțiile. Am constatat că interacțiunile interspecifice contribuie semnificativ la diferențele sporite în morfologia bill în simpatrie chiar și atunci când efectele gradienților de mediu au fost controlate. Prin urmare, este puțin probabil ca modificările observate în morfologia facturii să fie cauzate de diferite caracteristici de mediu sau de diferite provizii alimentare în regiunile simpatrice și alopatrice.
dacă diferențele fenotipice în populațiile simpatrice sunt cauzate de deplasarea caracterului ecologic, acestea ar trebui să reflecte diferențele în utilizarea resurselor (criteriul 3). Morfologia Bill este, în general, strâns legată de utilizarea resurselor la păsări și determină tipul și dimensiunea hranei, precum și strategiile de hrănire . Acest lucru este foarte probabil valabil și pentru privighetoare. Deși ambele specii de privighetoare au o dietă similară în general – se hrănesc cu nevertebrate mici pe sol în vegetație densă arbustivă – este posibil ca diferențele minore de dietă să fi evoluat între speciile din simpatrie. Aceste diferențe ar putea fi cauzate fie de o separare a nișelor lor de hrănire în locurile în care ambele specii coexistă, fie de aprovizionarea cu alimente diferite în microhabitate diferite . Teritoriile L. luscinia tind să apară în locuri mai umede din regiunea simpatriei, în timp ce L. megarhynchos este mai frecvent în locuri mai uscate, probabil datorită deplasării prin concurență de interferență . În plus, Stadie a observat strategii de hrănire ușor diferite ale celor două specii în simpatrie. În timp ce L. megarhynchos se hrănea aproape exclusiv pe pământ, L. luscinia a reușit să prindă insecte zburătoare și a fost observată mai frecvent culegerea frunzelor . Aceste observații sugerează că atât separarea nișelor în cadrul aceluiași habitat, cât și segregarea habitatului apar la populațiile simpatrice de privighetoare și ar putea contribui la divergența dimensiunii facturii în simpatrie.
morfologia Bill la paserine ar putea fi, de asemenea, afectată de caracteristicile cântecului, cum ar fi frecvența, conținutul armonic și modelarea temporală . Astfel, o explicație alternativă pentru diferențierea mărimii facturii în privighetoare ar fi o schimbare a cântecului în simpatrie. O astfel de schimbare ar putea fi determinată, de exemplu, prin selecție împotriva hibridizării dezadaptative, un fenomen cunoscut sub numele de deplasare sau întărire a caracterului reproductiv. Acest lucru a fost documentat la păsările africane . Cu toate acestea, o astfel de explicație este puțin probabilă în acest sistem de studiu, deoarece convergența cântecului mai degrabă decât divergența apare la populațiile simpatrice de privighetoare . Mai mult, convergența cântecului în privighetoare este cauzată de schimbarea cântecului în L. Luscinia, dar nu și în L. megarhynchos, spre deosebire de modelul pe care l-am observat în morfologia lui bill.
trebuie demonstrate dovezi independente privind concurența între specii pentru a susține în mod convingător deplasarea caracterului ecologic (criteriul 4). Ambele specii de privighetoare au cerințe de habitat foarte similare și prezintă teritorialitate interspecifică în simpatrie . Mai mult, experimentele de redare au demonstrat că masculii din ambele specii răspund agresiv la cântecele heterospecifice din simpatie . Acest lucru sugerează că concurența interspecifică pentru resurse este prezentă la cele două specii de privighetoare. Rolul concurenței interspecifice în divergența dimensiunii facturii în privighetoare este susținut și de asimetria observată în schimbarea morfologică a datelor noastre. Deplasarea asimetrică a caracterului este de așteptat dacă o specie suferă costuri mai mari în timpul interacțiunilor interspecifice; această specie ar trebui să difere mai mult decât celelalte specii . În acest sistem de studiu, L. megarhynchos este concurentul mai slab, așa cum sugerează patru observații. În primul rând, L. megarhynchos are o dimensiune corporală mai mică comparativ cu L. Luscinia . În al doilea rând, L. megarhynchos arată schimbarea parțială a habitatului în simpatrie . În al treilea rând, L. megarhynchos răspunde agresiv la cântecul heterospecific mai rar decât L. luscinia . În al patrulea rând, zona simpatiei se mișcă încet în direcția sud-vestică spre zona L. megarhynchos, care ar putea fi rezultatul dominanței L. luscinia în competiția interspecifică . În conformitate cu competitivitatea mai scăzută a L. megarhynchos, această specie prezintă o schimbare semnificativă a dimensiunii facturii între simpatrie și alopatrie, în timp ce dimensiunea facturii L. Luscinia nu diferă între regiuni. Acest rezultat este în concordanță cu ideea că concurența interspecifică determină diferențierea mărimii facturii în privighetoare.
în cele din urmă, deplasarea caracterului ar trebui să rezulte dintr-o adevărată schimbare evolutivă, nu din colonizarea părtinitoare și dispariția indivizilor de dimensiuni similare (criteriul 5). De exemplu, este posibil ca regiunile simpatrice să fi fost colonizate preferențial de L. megarhynchos cu facturi mari sau că L. megarhynchos cu facturi mici a dispărut în simpatrie din alte motive decât selecția mediată competitiv. Am abordat această întrebare comparând distribuțiile valorilor mărimii facturii (așa cum se reflectă în reziduurile PC3 după eliminarea efectelor latitudinii și longitudinii) la populațiile simpatrice și alopatrice din cadrul aceleiași specii. Am constatat că intervalul non-outlier al valorilor mărimii facturii pentru populația simpatrică de L. megarhynchos depășește intervalul non-outlier observat pentru populația alopatrică din aceeași specie (Figura 5). Acest lucru sugerează că creșterea observată a mărimii facturii în populația simpatrică de L. megarhynchos este cauzat de evoluția in situ a unui fenotip nou și reprezintă astfel o schimbare evolutivă reală, mai degrabă decât colonizarea și dispariția părtinitoare a indivizilor cu anumite fenotipuri.
aceste observații sugerează că deplasarea caracterului ecologic este probabil mecanismul cauzal care stă la baza diferențelor morfologice dintre populațiile simpatrice ale celor două specii de privighetoare. Cu toate acestea, mai trebuie abordate mai multe aspecte pentru a oferi dovezi mai directe privind deplasarea caracterului ecologic. În primul rând, divergența observată în morfologia facturii ar trebui demonstrată pe populații independente suplimentare pentru a exclude posibilitatea ca modelul să fie cauzat de întâmplare (criteriul 1). În al doilea rând, ar trebui stabilită o legătură directă între mărimea facturii și preferințele alimentare (criteriul 3). În al treilea rând, ar trebui demonstrată relația dintre mărimea facturii și nivelul concurenței interspecifice la populațiile simpatrice (criteriul 4). În cele din urmă, rămâne de arătat că divergența populațiilor simpatrice se bazează genetic (criteriul 6), deși unele modificări non-genetice pot reflecta, de asemenea, deplasarea caracterului ecologic, așa cum se discută mai jos.
deplasarea caracterului ecologic în fața fluxului genetic: rezultatul selecției naturale sau al plasticității fenotipice?
deplasarea caracterului ecologic a fost adesea privită ca un eveniment post-speciație care are loc după finalizarea izolării reproductive între speciile incipiente . La speciile în care hibridizarea este comună, fluxul de gene interspecifice poate împiedica diferențierea ecologică. În acest studiu, am constatat că cel puțin 3% din privighetoarele simpatrice reprezintă hibrizi. În plus, fluxul de gene între specie a fost documentat la mai multe loci . Acest lucru ridică problema modului în care se menține divergența morfologică în populațiile simpatrice de privighetoare și de ce nu este șters de fluxul genic interspecific.
o posibilă explicație este pur și simplu că selecția naturală are un efect mai puternic asupra frecvențelor alelelor la loci care sunt responsabile pentru variabilitatea mărimii facturii decât rata fluxului genetic interspecific. Acest lucru poate fi gândit în contextul modelelor de echilibru migrație-selecție. Alelele la loci care controlează dimensiunea facturii vor fi introduse datorită fluxului de gene de la speciile surori și vor fi eliminate datorită selecției. Sub o serie de ipoteze simplificatoare, frecvența de echilibru (q) pentru o alelă dominantă dăunătoare introdusă prin migrare la rata m și îndepărtată prin selecția mărimii s este dată de q = m/s . În privighetoare, cea mai mare parte a hibridizării nu poate duce la fluxul genetic, deoarece femelele F1 sunt sterile . În studiul nostru, o singură pasăre a fost un hibrid de generație ulterioară. Dacă luăm acest lucru ca o estimare superioară foarte brută a nivelului fluxului de gene (m = 0,01), atunci un cost selectiv de 10% (s = 0,1) ar fi suficient pentru a menține alelele introduse la o frecvență relativ scăzută (adică 10%). Acest calcul foarte dur este menit doar să ilustreze faptul că gradul de flux genetic este suficient de scăzut încât selecția puternică ar putea menține în continuare frecvențe alele diferite pentru trăsăturile de importanță ecologică.
de fapt, lucrările anterioare au sugerat că acest tip de selecție acționează în mod regulat împotriva alelelor introduse de migrația dintre aceste specii . Acest studiu a arătat că introgresia între speciile de privighetoare este semnificativ mai mică pe cromozomul Z decât pe autozomi, sugerând că selecția acționează împotriva locilor legați de Z cu potrivire greșită . Estimările indirecte ale ratei globale de migrare din modelele de variație a secvenței ADN analizate sub un model de izolare cu migrație au fost de ordinul 10-7 , multe ordine de mărime mai mici decât proporția hibrizilor de generație ulterioară (10-2) observată în acest studiu. Această diferență mare sugerează că mulți indivizi hibrizi nu pot contribui substanțial la fluxul genetic, poate pentru că au o stare fizică mai scăzută. Dacă da, atunci chiar și o selecție slabă ar putea fi suficientă pentru a conduce evoluția diferențelor de formă a facturii în simpatrie.
de ce alelele care cresc dimensiunea facturii la L. megarhynchos simpatric nu se răspândesc în populațiile alopatrice? O posibilă explicație este că o factură mai mare este mai puțin optimă decât fenotipul ancestral de pre-deplasare în alopatrie. Într-adevăr, deplasarea caracterului ar putea reprezenta o „situație best-of-a-bad”, sensu, prin faptul că diminuează concurența interspecifică, dar cu un cost de reducere a altor parametri de fitness . Astfel de compromisuri de fitness pot genera o barieră selectivă în calea fluxului de gene între populațiile simpatrice și alopatrice, deoarece indivizii din ambele populații vor fi dezavantajați în populația alternativă .
plasticitatea fenotipică ar putea oferi o explicație alternativă pentru menținerea diferențelor fenotipice în prezența fluxului genetic. Plasticitatea fenotipică este capacitatea unui organism de a-și schimba fenotipul ca răspuns la stimulii de mediu . Deoarece acesta este un răspuns non-genetic, fluxul genetic interspecific nu ar trebui să afecteze diferențele morfologice cauzate de plasticitatea fenotipică. Dovezi recente sugerează că plasticitatea fenotipică în morfologia bill poate apărea ca răspuns la condițiile precare din timpul dezvoltării. Gil și colab. au demonstrat că puii de graur fără pată (Sturnus unicolor) dezvoltă facturi mai mari și dimensiuni mai mici ale corpului în condiții de hrănire precare. Mărimea facturii cuiburilor (în special lățimea gape) este un factor determinant important al distribuției alimentelor între pui . Gil și colab. astfel, a sugerat că creșterea proiectului de lege ar putea fi favorizată de creșterea dimensiunii generale a corpului atunci când condițiile de hrănire s-au înrăutățit. În privighetoare, L. megarhynchos, care este concurentul mai slab, ar putea fi forțat să aibă teritorii de calitate scăzută, cu disponibilitate redusă a alimentelor în siturile în care ambele specii coexistă. Stresul nutrițional ar putea provoca apoi creșterea mărimii facturii la pui și, la maturitate, la păsările adulte.
diferențele morfologice cauzate de plasticitatea fenotipică nu sunt considerate în mod tradițional deplasarea caracterului, deoarece nu au o bază genetică (deși tendința de a exprima diferite fenotipuri în diferite condiții de mediu poate fi determinată genetic) și, prin urmare, nu poate fi moștenită (criteriul 6). Excepții interesante reprezintă cazuri în care schimbarea fenotipică plastică este transmisă generației următoare prin efectul matern . Cu toate acestea, studii recente indică faptul că, dacă schimbarea fenotipică plastică este adaptativă (de exemplu, dacă duce la schimbarea alegerii alimentelor, ceea ce la rândul său reduce concurența interspecifică), aceasta poate fi în cele din urmă stabilizată prin evoluția diferențelor genetice printr-un proces cunoscut sub numele de asimilare genetică . Plasticitatea fenotipică ar putea facilita astfel evoluția deplasării caracterului în prezența fluxului genetic . Studiile ulterioare de dezvoltare a privighetorilor crescuți pe alimente de calitate scăzută și de înaltă calitate ar trebui să ofere o perspectivă mai bună asupra mecanismelor apropiate responsabile de divergența dimensiunii facturii la aceste specii.