aby zbadać, w jaki sposób interakcje między dwoma blisko spokrewnionymi gatunkami słowików wpływają na ich ewolucję fenotypową, przeanalizowaliśmy wzorce zmienności morfologicznej w populacjach allopatrycznych i sympatrycznych obu gatunków. Nasza analiza ujawniła dwa główne wzorce zmian morfologicznych. Po pierwsze, słowiki zbiegają się w ogólnej wielkości ciała (co odzwierciedla PC1) w sympatrii. Po drugie, słowiki różniły się względną wielkością dzioba w porównaniu z wielkością ciała (odzwierciedloną w PC3) w sympatrii. Rozbieżność ta była asymetryczna i była spowodowana głównie zwiększonym rozmiarem gałązek U L. megarhynchos. Bliższa analiza zmienności morfologicznej wzdłuż gradientów geograficznych wykazała, że zbieżność w ogólnej wielkości ciała była spowodowana głównie wzrostem wielkości ciała wraz ze wzrostem szerokości geograficznej (ryc. 3), zjawisko znane jako reguła Bergmanna . Interakcje międzygatunkowe nie miały istotnego wpływu na zbieżność rozmiarów ciała (Tabela 3). Z drugiej strony, interakcje międzygatunkowe znacząco przyczyniły się do rozbieżności w względnej wielkości rachunku, nawet po kontrolowaniu skutków gradientów geograficznych (Tabela 3). Poniżej argumentujemy, że zaobserwowana rozbieżność względnej wielkości dzioba jest najprawdopodobniej spowodowana międzygatunkową konkurencją o zasoby żywności i dyskutujemy, w jaki sposób to ekologiczne przemieszczenie może ułatwić specjację u słowików.
dowody na przemieszczenie o charakterze ekologicznym u słowików
Schluter & McPhail podsumował sześć kryteriów wykazujących występowanie przemieszczeń o charakterze ekologicznym. (1) wzór nie powinien wystąpić przypadkowo. (2) miejsca sympatrii i allopatrii nie powinny się znacznie różnić w żywności, klimacie lub innych cechach środowiskowych wpływających na fenotyp. (3)różnice morfologiczne powinny odzwierciedlać różnice w wykorzystaniu zasobów. (4) muszą istnieć niezależne dowody na istnienie konkurencji. (5) zwiększone różnice powinny wynikać z rzeczywistych zmian ewolucyjnych, a nie z tendencyjnej kolonizacji i wymierania osobników o podobnej wielkości. (6) Różnice fenotypowe powinny mieć podłoże genetyczne. Spełnienie wszystkich tych kryteriów jest zazwyczaj dość trudne, a istnieje zaskakująco niewiele badań, w których wykluczono alternatywne wyjaśnienia rozbieżności sympatrycznych i udowodniono międzygatunkową konkurencję o zasoby żywności jako mechanizm przyczynowy . W tym badaniu zbieramy dowody, że przynajmniej częściowo spełnia cztery z tych kryteriów (2-5).
przesunięcie charakteru jest zwykle wykazywane jako większa różnica morfologiczna między gatunkami w sympatrii niż w allopatrii. Taki wzór może jednak powstać również wtedy, gdy miejsca sympatrii i allopatrii różnią się cechami środowiskowymi wpływającymi na fenotyp (kryterium 2). Jest to często spowodowane gradientem środowiska w różnych zakresach gatunków. Nasz obszar badawczy znajduje się w Europie Środkowej, dla której charakterystyczne są Południowo-wschodnie gradienty klimatyczne . Dążyliśmy do rozwinięcia skutków gradientów środowiska i interakcji międzygatunkowych poprzez włączenie zmiennych geograficznych (szerokości i długości geograficznej) do modeli statystycznych. Takie podejście eliminuje skutki gradientów geograficznych we wszystkich kierunkach. Odkryliśmy, że interakcje międzygatunkowe znacząco przyczyniają się do zwiększenia różnic w morfologii bill w sympatrii, nawet gdy efekty gradientów środowiskowych były kontrolowane. Jest zatem mało prawdopodobne, aby obserwowane zmiany w morfologii bill były spowodowane różnymi cechami środowiska lub różnymi zapasami żywności w regionach sympatrycznych i allopatycznych.
jeśli różnice fenotypowe w populacjach sympatrycznych są spowodowane przemieszczeniami o charakterze ekologicznym, powinny odzwierciedlać różnice w wykorzystaniu zasobów (kryterium 3). Morfologia Bill jest na ogół ściśle związana z wykorzystaniem zasobów u ptaków i określa rodzaj i wielkość pokarmu, a także strategie żywienia . Jest to bardzo prawdopodobne również w przypadku słowików. Chociaż oba gatunki słowików mają podobną dietę w ogóle-żywią się małymi bezkręgowcami na ziemi w gęstej roślinności krzewiastej-możliwe, że między gatunkami wykształciły się niewielkie różnice w diecie. Różnice te mogą być spowodowane albo oddzieleniem ich nisz żerowych w miejscach, w których oba gatunki współwystępują, albo różnymi zapasami żywności w różnych mikrohabitatach . Terytoria „L. luscinia” występują zwykle w wilgotniejszych miejscach w rejonie sympatrii, natomiast ” L. megarhynchos częściej występuje w suchszych miejscach, prawdopodobnie z powodu wypierania przez konkurencję interferencyjną . Ponadto Stadie zaobserwował nieco odmienne strategie żerowania obu gatunków w sympatrii. Podczas gdy „L. megarhynchos” żywił się niemal wyłącznie ziemią, „L. luscinia” była w stanie łapać owady latające i częściej obserwowano zbieractwo liści . Obserwacje te sugerują, że zarówno rozdzielenie nisz w obrębie tego samego siedliska, jak i segregacja siedlisk występują w sympatrycznych populacjach słowików i mogą przyczynić się do dywergencji wielkości bill w sympatrii.
morfologia Billa u przechodniów może mieć również wpływ na charakterystykę utworu, taką jak częstotliwość, zawartość harmoniczna i wzorzec czasowy . Tak więc alternatywnym wyjaśnieniem różnicowania wielkości Billa u słowików byłaby zmiana śpiewu u słowików. Taka zmiana może być napędzana na przykład przez selekcję przeciwko hybrydyzacji maladaptive, zjawisko znane jako przesunięcie charakteru reprodukcyjnego lub wzmocnienie. Zostało to udokumentowane u afrykańskich ptaków Tinker . Jednak takie wyjaśnienie jest mało prawdopodobne w tym systemie badań, ponieważ zbieżność songów, a następnie dywergencja występuje w sympatycznych populacjach słowików . Co więcej, zbieżność songów u słowików jest spowodowana zmianą songów U L. Luscinia, ale nie U L. megarhynchos, w przeciwieństwie do wzorca, który obserwowaliśmy w morfologii Billa.
konieczne jest wykazanie niezależnych dowodów na konkurencję między gatunkami, aby uzasadnić przesunięcie o charakterze ekologicznym (kryterium 4). Oba gatunki słowików mają bardzo podobne wymagania siedliskowe i wykazują terytorialność międzygatunkową . Co więcej, eksperymenty z odtwarzaniem wykazały, że samce obu gatunków reagują agresywnie na heterospecyficzne utwory sympatrycznie . Sugeruje to, że międzygatunkowa konkurencja o zasoby występuje u dwóch gatunków słowików. Rola konkurencji międzygatunkowej w dywergencji wielkości dzioba u słowików jest również wspierana przez obserwowaną asymetrię w zmianach morfologicznych w naszych danych. Oczekuje się asymetrycznego przesunięcia charakteru, jeśli jeden gatunek ponosi wyższe koszty podczas interakcji międzygatunkowych; gatunek ten powinien różnić się bardziej niż inne gatunki . W tym systemie badań L. megarhynchos jest słabszym konkurentem, jak sugerują cztery obserwacje. Po pierwsze, L. megarhynchos ma mniejszy rozmiar ciała w porównaniu do L. luscinia . Po drugie, „L. megarhynchos” wykazuje częściową zmianę siedliska w sympatrii . Po trzecie, L. megarhynchos reaguje agresywnie na pieśń heterospecyficzną rzadziej niż L. luscinia . Po czwarte, Strefa sympatrii powoli przesuwa się w kierunku południowo-zachodnim w kierunku obszaru L. megarhynchos, co może być wynikiem dominacji L. luscinia w konkurencji międzygatunkowej . Zgodnie z niższą konkurencyjnością „L. megarhynchos” gatunek ten wykazuje znaczne przesunięcie wielkości dzioba między sympatrycznymi a allopatrycznymi, podczas gdy wielkość dzioba „L. Luscinia” nie różni się między regionami. Wynik ten jest zgodny z ideą, że konkurencja międzygatunkowa napędza zróżnicowanie wielkości bill u słowików.
wreszcie, przemieszczenie charakteru powinno wynikać z prawdziwej zmiany ewolucyjnej, a nie z tendencyjnej kolonizacji i wymierania osobników podobnej wielkości (kryterium 5). Na przykład możliwe jest, że regiony sympatryczne zostały skolonizowane preferencyjnie przez L. megarhynchos z dużymi banknotami lub że L. megarhynchos z małymi banknotami wyginął w sympatrii z powodów innych niż konkurencyjna selekcja. Zajęliśmy się tym pytaniem, porównując rozkłady wartości wielkości Billa (odzwierciedlone w resztkach PC3 po usunięciu skutków szerokości i długości geograficznej) w populacjach sympatrycznych i allopatrycznych w obrębie tego samego gatunku. Odkryliśmy, że nie odstający zakres wartości wielkości Billa dla populacji sympatrycznej L. megarhynchos wykracza poza zakres Nie odstający obserwowany dla populacji allopatrycznej tego samego gatunku (ryc. 5). Sugeruje to, że obserwowany wzrost wielkości bill w populacji L. megarhynchos jest spowodowany ewolucją in situ nowego fenotypu i tym samym reprezentuje rzeczywistą zmianę ewolucyjną, a nie tendencyjną kolonizację i wymieranie osobników o określonych fenotypach.
obserwacje te sugerują, że przesunięcie charakteru ekologicznego jest prawdopodobnie mechanizmem przyczynowym leżącym u podstaw różnic morfologicznych między populacjami sympatrycznymi dwóch gatunków słowików. Niemniej jednak nadal należy zająć się kilkoma kwestiami, aby dostarczyć bardziej bezpośrednich dowodów na przesiedlenie o charakterze ekologicznym. Po pierwsze, zaobserwowana rozbieżność w morfologii Billa powinna być wykazana na dodatkowych niezależnych populacjach, aby wykluczyć możliwość, że wzór jest spowodowany przypadkiem (kryterium 1). Po drugie, należy ustalić bezpośredni związek między wielkością rachunku a preferencjami żywnościowymi (kryterium 3). Po trzecie, należy wykazać zależność między wielkością rachunku a poziomem konkurencji międzygatunkowej w populacjach sympatrycznych(kryterium 4). Wreszcie, pozostaje wykazać, że rozbieżność populacji sympatrycznych jest uwarunkowana genetycznie (kryterium 6), chociaż niektóre zmiany pozagenowe mogą również odzwierciedlać przesunięcie charakteru ekologicznego, jak omówiono poniżej.
przesunięcie charakteru ekologicznego w obliczu przepływu genów: wynik doboru naturalnego czy plastyczność fenotypowa?
przesunięcie o charakterze ekologicznym jest często uważane za zdarzenie po specjacji, które występuje po zakończeniu izolacji rozrodczej między gatunkami początkującymi . U gatunków, w których hybrydyzacja jest powszechna, przepływ genów międzygatunkowych może utrudniać różnicowanie ekologiczne. W badaniu tym stwierdzono, że co najmniej 3% słowików sympatrycznych stanowią hybrydy. Ponadto udokumentowano przepływ genów między gatunkami w wielu loci . Rodzi to pytanie o to, w jaki sposób zachowana jest rozbieżność morfologiczna w populacjach sympatrycznych słowików i dlaczego nie jest ona wymazywana przez przepływ międzygatunkowy genów.
jednym z możliwych wyjaśnień jest po prostu to, że dobór naturalny ma silniejszy wpływ na częstotliwości alleli w loci, które są odpowiedzialne za zmienność wielkości Billa niż szybkość przepływu genów międzygatunkowych. Można o tym myśleć w kontekście modeli równowagi migracja-selekcja. Allele w loci kontrolujący rozmiar bill zostaną wprowadzone ze względu na przepływ genów z gatunków siostrzanych, i zostaną usunięte z powodu selekcji. Zgodnie z szeregiem uproszczonych założeń, częstotliwość równowagi (q) dla dominującego szkodliwego allelu wprowadzonego przez migrację z szybkością m i usuniętego przez wybór wielkości S jest podana przez q = m/s . U słowików większość hybrydyzacji może nie prowadzić do przepływu genów, ponieważ samice F1 są sterylne . W naszych badaniach tylko jeden ptak był hybrydą późniejszej generacji. Jeśli weźmiemy to jako bardzo przybliżone górne oszacowanie poziomu przepływu genów (m = 0,01), to 10% koszt selektywny (s = 0,1) byłoby wystarczające, aby utrzymać wprowadzone allele przy względnej niskiej częstotliwości (to znaczy, 10%). To bardzo przybliżone obliczenie ma jedynie na celu zilustrowanie, że stopień przepływu genów jest na tyle niski, że silna selekcja może nadal utrzymywać różne częstotliwości alleli dla cech o znaczeniu ekologicznym.
w rzeczywistości wcześniejsze prace sugerowały, że ten rodzaj selekcji regularnie działa przeciwko allelom wprowadzonym przez migrację między tymi gatunkami . Badanie to wykazało, że introgresja między gatunkami słowika jest znacznie niższa na chromosomie Z niż na autosomach, co sugeruje, że selekcja działa przeciwko nieprawidłowo dopasowanym lociom Z-linked . Pośrednie szacunki ogólnego wskaźnika migracji z wzorców zmienności sekwencji DNA analizowanych w modelu izolacji z migracją były rzędu 10-7, o wiele rzędów wielkości niższe niż odsetek mieszańców późniejszej generacji (10-2) obserwowanych w tym badaniu. Ta duża różnica sugeruje, że wiele osób hybrydowych może nie przyczyniać się znacząco do przepływu genów, być może dlatego, że mają niższą sprawność. Jeśli tak, to nawet słaba selekcja może być wystarczająca do napędzania ewolucji różnic kształtu rachunku w sympatrii.
dlaczego allele, które zwiększają rozmiar bill u sympatric L. megarhynchos nie rozprzestrzeniają się na populacje allopatryczne? Jednym z możliwych wyjaśnień jest to, że większy rachunek jest mniej optymalny niż fenotyp przodków przed wyparciem w allopatrii. Rzeczywiście, przesunięcie postaci może reprezentować „najlepszą ze złych sytuacji”, sensu, ponieważ zmniejsza konkurencję międzygatunkową, ale kosztem zmniejszenia innych parametrów fitness . Takie kompromisy sprawności mogą generować selektywną barierę dla przepływu genów między populacjami sympatrycznymi i allopatrycznymi, ponieważ osoby z obu populacji będą w niekorzystnej sytuacji w populacji alternatywnej .
plastyczność fenotypowa może stanowić alternatywne Wyjaśnienie utrzymania różnic fenotypowych w obecności przepływu genów. Plastyczność fenotypowa to zdolność organizmu do zmiany fenotypu w odpowiedzi na bodźce środowiskowe . Ponieważ jest to odpowiedź niemedyczna, przepływ genów międzygatunkowych nie powinien wpływać na różnice morfologiczne spowodowane plastycznością fenotypową. Najnowsze dowody sugerują, że plastyczność fenotypowa w morfologii Billa może wystąpić w odpowiedzi na złe warunki podczas rozwoju. Gil et al. wykazano, że pisklęta Szpaka bez plamki (Sturnus unicolor) rozwijają większe rachunki i mniejsze rozmiary ciała w złych warunkach żywieniowych. Wielkość dzioba piskląt (zwłaszcza szerokość dzioba) jest ważnym wyznacznikiem rozkładu pokarmu wśród piskląt . Gil et al. w ten sposób zasugerowano, że wzrost rachunku może być faworyzowany nad wzrostem ogólnej wielkości ciała, gdy warunki karmienia pogorszyły się. U słowików L. megarhynchos, który jest słabszym konkurentem, może być zmuszony do niskiej jakości terytoriów o ograniczonej dostępności pokarmu w miejscach, gdzie oba gatunki występują razem. Stres żywieniowy może następnie spowodować wzrost wielkości dzioba u piskląt i, w momencie dojrzałości, u dorosłych ptaków.
różnice morfologiczne spowodowane plastycznością fenotypową tradycyjnie nie są uważane za przesunięcie charakteru, ponieważ nie mają podstawy genetycznej (chociaż skłonność do wyrażania różnych fenotypów w różnych warunkach środowiskowych może być określona genetycznie) i dlatego nie mogą być dziedziczone (kryterium 6). Ciekawe wyjątki reprezentują przypadki, w których Plastikowa zmiana fenotypowa jest przenoszona na następne pokolenie poprzez efekt matczyny . Ostatnie badania wskazują jednak, że jeśli plastyczna zmiana fenotypowa jest adaptacyjna (na przykład jeśli prowadzi do zmiany wyboru żywności, co z kolei zmniejsza konkurencję międzygatunkową), może być ostatecznie ustabilizowana przez ewolucję różnic genetycznych w procesie znanym jako asymilacja genetyczna . Plastyczność fenotypowa mogłaby więc ułatwić ewolucję przesunięcia postaci w obecności przepływu genów . Dalsze badania rozwojowe słowików hodowanych na niskiej i wysokiej jakości pożywieniu powinny zapewnić lepszy wgląd w bliższe mechanizmy odpowiedzialne za rozbieżność wielkości dzioba u tych gatunków.