密接に関連する2種のナイチンゲール間の相互作用が表現型の進化にどのように影響するかを研究するために、両種の同種および同所性集団における形態学的変化のパターンを分析した。 この解析により，形態学的変化の二つの主要なパターンを明らかにした。 第一に、ナイチンゲールは、同所的に（PC1に反映されるように）全体的な体の大きさに収束している。 第二に、ナイチンゲールは、同所的に（PC3に反映されるように）体の大きさと比較したときに相対的な法案の大きさに発散した。 この発散は非対称であり，主にＬ．ｍｅｇａｒｈｙｎｃｈｏｓの紙幣サイズの増加によって引き起こされた。 地理的勾配に沿った形態学的変化の詳細な分析は、全体的な体のサイズの収束は、主に緯度の増加に伴って体のサイズが増加することによって引き起こ 種間相互作用は、体の大きさの収束に有意な影響を及ぼさなかった（表3）。 一方、種間相互作用は、地理的勾配の影響を制御した後であっても、相対的な法案サイズの発散に大きく寄与した（表3）。 以下では、相対的な法案のサイズの観測された発散が最も可能性が高い食料資源のための種間競争によって引き起こされると主張し、この生態学的な文字の変位がナイチンゲールの種分化を容易にするかもしれない方法を議論します。
ナイチンゲールにおける生態学的性格変位の証拠
Schluter&McPhailは、生態学的性格変位の発生を実証するための六つの基準をまとめた。 (1)偶然にパターンが発生しないようにしてください。 （2）sympatryおよびallopatryの場所は表現型に影響を与える食糧、気候、または他の環境の特徴で非常に異ならないべきではないです。 (3)形態学的な違いは、リソース使用の違いを反映する必要があります。 (4)競争のための独立した証拠がなければならない。 (5)差異の拡大は、類似した大きさの個体の偏った植民地化と絶滅からではなく、実際の進化的変化に起因するはずである。 (6)表現型の違いには遺伝的根拠があるべきである。 これらの基準のすべてを満たすことは通常非常に困難であり、同所的な相違のための代替的な説明が除外され、食物資源のための種間競争が因果機 本研究では、少なくとも部分的にこれらの基準（2-5）の四つを満たしている証拠を集めます。
文字の変位は、典型的には、同種崇拝よりも同所崇拝における種間の形態学的差異が大きいことが示されている。 しかし、このようなパターンは、同所的および異所的の部位が表現型に影響を及ぼす環境的特徴が異なる場合にも発生する可能性がある（基準2）。 これは、多くの場合、種の範囲全体の環境勾配によって引き起こされます。 私たちの研究領域は、南西から北東の気候勾配が特徴的な中央ヨーロッパ内に位置しています。 私たちは、地理的変数（緯度と経度）を統計モデルに組み込むことによって、環境勾配と種間相互作用の影響を解き明かそうとしました。 この方法では、すべての方向の地理的勾配の影響を除去します。 我々は、種間相互作用は、環境勾配の影響がのために制御された場合でも、sympatryにおけるビル形態の強化された違いに有意に寄与することがわかった。 したがって、ビル形態の観察された変化は、異なる環境特徴または同所性およびアロパトリック領域における異なる食品供給によって引き起こされる
同所性集団の表現型の違いが生態学的性格の変位によって引き起こされる場合、それらは資源使用の違いを反映する必要があります（基準3）。 ビルの形態は、一般的に鳥類の資源利用と密接に関連しており、食物の種類と大きさ、および摂食戦略を決定している。 これはナイチンゲールにも当てはまる可能性が非常に高いです。 ナイチンゲールの両方の種は、一般的には同様の食事を持っているが-彼らは密な低木の植生で地面に小さな無脊椎動物を食べる-それは食事のマイナーな違いが同所的に種の間で進化してきた可能性があります。 これらの違いは、両方の種が共存する場所での摂食ニッチの分離または異なるマイクロハビタットでの異なる食物供給のいずれかによって引き起こ L.lusciniaの地域はsympatryの地域のぬれた場所に発生する傾向がありますが、L.lusciniaの地域はl.lusciniaです。 megarhynchosは、おそらく干渉競争による変位のために、より乾燥した場所でより頻繁にあります。 さらに，ｓｔａｄｉｅは同所的に二つの種のわずかに異なる摂食戦略を観察した。 Ｌ．ｍｅｇａｒｈｙｎｃｈｏｓは地上でほぼ独占的に餌を与えていたが，ｌ．ｌｕｓｃｉｎｉａは飛んでいる昆虫を捕まえることができ，より頻繁に葉が集まることが観察された。 これらの観察は、同じ生息地内のニッチ分離と生息地の分離の両方がナイチンゲールの同所的集団で発生し、同所的におけるビルサイズの発散に寄与
通行人のビルの形態は、周波数、高調波成分、時間的パターニングなどの曲の特性によっても影響される可能性があります。 したがって、ナイチンゲールのビルサイズの差別化のための代替の説明は、sympatryの歌の変化であろう。 このような変化は、例えば、生殖特性の変位または補強として知られる現象である不適応交配に対する選択によって駆動される可能性がある。 これは、アフリカのティンカー鳥で文書化されています。 しかし、このような説明は、ナイチンゲールの同所的集団では発散が起こるのではなく、歌の収束が起こるため、この研究システムではそうではない。 さらに，ナイチンゲールの歌の収束は，ｌ．ｌｕｓｃｉｎｉａの歌の変化によって引き起こされるが，ｌ．ｍｅｇａｒｈｙｎｃｈｏｓの歌の変化によって引き起こされる。
生態学的性格の変位の説得力のあるケースを作るためには、種間の競争のための独立した証拠を実証する必要がある（基準4）。 ナイチンゲールの両方の種は非常に類似した生息地の要件を持っており、同所的に種間の領土を示しています。 さらに、再生実験では、両方の種の雄が同所的に異種の歌に積極的に反応することが示されている。 このことは，二つのナイチンゲール種に資源の種間競争が存在することを示唆している。 ナイチンゲールにおけるビルサイズの発散における種間競争の役割は、我々のデータの形態学的変化における観測された非対称性によっても支持されている。 ある種が種間相互作用の間により高いコストを被った場合、非対称的な性格の変位が予想される;この種は他の種よりも発散する必要があります。 この研究システムでは，ｌ．ｍｅｇａｒｈｙｎｃｈｏｓは四つの観測によって示唆されるように弱い競争相手である。 第一に、L.megarhynchosはL.lusciniaに比べて小さい体サイズを持っています。 第二に、L.megarhynchosは同所的に部分的な生息地のシフトを示しています。 第三に、L.megarhynchosは、l.lusciniaよりも少ない頻度で異種特異的な歌に積極的に応答します。 第四に、sympatryのゾーンは、l.megarhynchosの領域に向かって南西方向にゆっくりと移動しており、これは種間競争におけるL.lusciniaの優位性の結果である可能性がある。 Ｌ．ｍｅｇａｒｈｙｎｃｈｏｓの競争力の低下に伴い，本種は同所病とアロパ病の間でビルサイズに有意なシフトを示したが，Ｌ．ｌｕｓｃｉｎｉａのビルサイズは地域間で異ならなかった。 この結果は，ナイチンゲールにおける種間競争が手形サイズの差別化を駆動するという考えと一致している。
最後に、文字の変位は、同様の大きさの個体の偏った植民地化と絶滅からではなく、真の進化の変化から生じるべきである（基準5）。 例えば、同所地域は、大きな手形を持つL.megarhynchosによって優先的に植民地化されたか、または小さな手形を持つL.megarhynchosは、競争的に媒介された選択以外の理由のために同所的に絶滅した可能性がある。 我々は、同じ種内の同所性および異所性集団における請求書サイズ値の分布（緯度および経度の影響を除去した後のPC3残差に反映されるように）を比 我々は、L.megarhynchosの同所的集団のための法案サイズ値の非外れ値の範囲は、同じ種の同所的集団のために観察された非外れ値の範囲を超えて達することがわか これは、Lの同所的集団における紙幣サイズの観察された増加を示唆している。 megarhynchosは、新規表現型のin situ進化によって引き起こされ、したがって、特定の表現型を持つ個人の偏った植民地化と絶滅ではなく、実際の進化のシフトを表
これらの観察は、生態学的性格の変位が、二つのナイチンゲール種の同所的集団間の形態学的差異の根底にある原因メカニズムである可能性が高いこ それにもかかわらず、生態学的性格の変位のためのより直接的な証拠を提供するために、いくつかの問題にまだ対処する必要があります。 第一に、ビル形態の観察された発散は、パターンが偶然によって引き起こされる可能性を排除するために、追加の独立した集団について実証されるべきである（基準1）。 第二に、法案のサイズと食品の好みとの間の直接のリンクを確立する必要があります（基準3）。 第三に、同所性集団における法案の大きさと種間競争のレベルとの関係を実証すべきである（基準4）。 最後に、同所性集団の相違は遺伝的に基づいていることが示されている（基準6）が、以下で議論されるように、いくつかの非遺伝的変化も生態学的性格の変位を反映している可能性がある。
遺伝子の流れに直面した生態学的性格の変位：自然選択または表現型の可塑性の結果？
生態学的性格の変位は、初期の種間の生殖隔離が完了した後に起こる種分化後の出来事とみなされていることが多い。 ハイブリダイゼーションが一般的な種では、種間遺伝子の流れは生態学的分化を妨げる可能性があります。 この研究では、同所性ナイチンゲールの少なくとも3％がハイブリッドを表すことがわかった。 さらに、種間の遺伝子の流れは、複数の遺伝子座で文書化されている。 これは、ナイチンゲールの同所的集団における形態学的相違がどのように維持され、なぜそれが種間遺伝子の流れによって消去されないのかという問
一つの可能な説明は、自然選択は、種間遺伝子フローの速度よりもビルサイズの変動の原因となる遺伝子座での対立遺伝子の頻度に強い影響を これは、移行-選択バランスのモデルの文脈で考えることができます。 Billサイズを制御する遺伝子座の対立遺伝子は、姉妹種からの遺伝子の流れのために導入され、選択のために除去される。 多くの単純化仮定の下で、速度ｍでの移動によって導入され、大きさｓの選択によって除去される支配的な有害対立遺伝子の平衡頻度（ｑ）は、ｑ＝ｍ／ｓによ ナイチンゲールでは、ほとんどのハイブリダイゼーションは、f1の女性が無菌であるため、遺伝子の流れにつなが 私たちの研究では、唯一の鳥は後の世代のハイブリッドでした。 これを遺伝子フローのレベルの非常に大まかな上限推定値（m=0.01）とすると、導入された対立遺伝子を相対的な低頻度（すなわち、10％）に維持するのに10％の選 この非常に大まかな計算は、遺伝子の流れの程度が十分に低く、強い選択が生態学的に重要な形質のために異なる対立遺伝子頻度を維持することが
実際、以前の研究では、この種の選択は、これらの種間の移動によって導入された対立遺伝子に対して定期的に作用することが示唆されています。 その研究は、ナイチンゲール種間のintrogressionは、選択がミスマッチZリンク遺伝子座に対して作用することを示唆し、常染色体上よりもZ染色体上で有意に低 単離移行モデルの下で分析されたDNA配列変動のパターンからの全体的な移行速度の間接的な推定値は、10-7のオーダーであり、本研究で観察された後世代の この大きな違いは、多くのハイブリッド個体が遺伝子の流れに実質的に寄与しない可能性があることを示唆している。 もしそうなら、弱い選択でさえ、同所性におけるビル形状の違いの進化を推進するのに十分であるかもしれない。
同所性L.megarhynchosのビルサイズを増加させる対立遺伝子が異所性集団に広がっていないのはなぜですか？ 一つの可能な説明は、より大きな法案は、アロパトリーにおける先祖の前変位表現型よりも最適ではないということです。 実際、キャラクターの変位は、種間競争を軽減するという点で、”最高の悪い状況”を表すかもしれませんが、他のフィットネスパラメータの削減を犠牲にしています。 このような適応度のトレードオフは、いずれかの集団からの個人が代替集団で不利になるため、同所性集団と異所性集団との間の遺伝子流に対する選択的障壁を生成することができる。
表現型の可塑性は、遺伝子の流れの存在下での表現型の違いの維持のための代替的な説明を提供することができます。 表現型可塑性は、環境刺激に応答してその表現型を変化させる生物の能力である。 これは非遺伝的応答であるため、種間遺伝子の流れは表現型の可塑性によって引き起こされる形態学的差異に影響を与えてはならない。 最近の証拠は、ビル形態における表現型可塑性は、開発中の貧しい条件に応答して発生する可能性があることを示唆している。 Gil et al. きれいなムクドリ（Sturnus unicolor）の巣が悪い供給条件でより大きい手形およびより小さいボディサイズを開発することを示しました。 巣のビルサイズ（特に裂け目の幅）は、巣の間の食物分布の重要な決定要因である。 Gil et al. したがって、摂食条件が悪化したときに、法案の成長が全体的な体の大きさの成長よりも有利であることが示唆された。 ナイチンゲールでは、より弱い競争相手であるL.megarhynchosは、両方の種が共発生する場所で食糧の入手可能性が低下して低品質の地域に強制される可能性があ 栄養ストレスは、その後、成鳥の巣と、成熟時に、増加した法案のサイズを引き起こす可能性があります。
表現型の可塑性によって引き起こされる形態学的差異は、遺伝的根拠を持たず（様々な環境条件で異なる表現型を発現する傾向は遺伝的に決定する 興味深い例外は、プラスチック表現型の変化が母体の効果によって次世代に伝達される場合を表しています。 しかし、最近の研究では、塑性表現型の変化が適応的であれば（例えば、食物の選択の変化につながり、それが種間競争を減少させる場合）、遺伝的同化と 表現型の可塑性は、したがって、遺伝子の流れの存在下での文字の変位の進化を促進することができます。 低品質で高品質の食品で飼育されたナイチンゲールのさらなる発達研究は、これらの種のビルサイズの発散の原因となる近接メカニズムへのより多くの洞察を提供する必要があります。