for å studere hvordan interaksjoner mellom to nært beslektede arter av nightingales påvirker deres fenotypiske utvikling, analyserte vi mønstre av morfologisk variasjon i allopatriske og sympatriske populasjoner av begge arter. Vår analyse viste to hovedmønstre av morfologisk forandring. For det første har nattegaler konvergert i total kroppsstørrelse (som reflektert I PC1) i sympatry. For det andre divergerte nattergaler i relativ billstørrelse sammenlignet med kroppsstørrelse (som reflektert I PC3) i sympatry. Denne divergensen var asymmetrisk og ble hovedsakelig forårsaket av økt billstørrelse I L. megarhynchos. Nærmere analyse av morfologisk variasjon langs geografiske gradienter viste at konvergensen i total kroppsstørrelse hovedsakelig skyldes økende kroppsstørrelse med økende breddegrad (Figur 3), et fenomen kjent som Bergmanns regel . Interspesifikke interaksjoner hadde ingen signifikant effekt på konvergensen i kroppsstørrelse (Tabell 3). På den annen side bidro interspesifikke interaksjoner betydelig til divergensen i relativ billstørrelse, selv etter å ha kontrollert for effektene av geografiske gradienter (Tabell 3). Nedenfor argumenterer vi for at den observerte divergensen i relativ regningsstørrelse mest sannsynlig skyldes interspesifikk konkurranse om matressurser og diskuterer hvordan denne økologiske karakterforskyvningen kan lette spesiering i nattegaler.
Bevis for økologisk karakterforskyvning i nattegaler
Schluter & McPhail oppsummerte seks kriterier for å demonstrere forekomsten av økologisk karakterforskyvning. (1) mønsteret skal ikke skje ved en tilfeldighet. (2) Nettsteder av sympatry og allopatry bør ikke avvike sterkt i mat, klima eller andre miljøegenskaper som påvirker fenotypen. (3) Morfologiske forskjeller bør gjenspeile forskjeller i ressursbruk. (4) det må være uavhengige bevis for konkurranse. (5) Forbedrede forskjeller bør skyldes faktiske evolusjonære skift, ikke fra partisk kolonisering og utryddelse av lignende individer. (6) Fenotypiske forskjeller bør ha et genetisk grunnlag. Å møte alle disse kriteriene er vanligvis ganske vanskelig, og det er overraskende få studier der alternative forklaringer for sympatrisk divergens er utelukket og interspesifikk konkurranse om matressurser har vist seg som en årsakssammenheng . I denne studien samler vi bevis på at minst delvis tilfredsstiller fire av disse kriteriene (2-5).
karakterforskyvning er typisk demonstrert som en større morfologisk forskjell mellom arter i sympatri enn i allopatri. Et slikt mønster kan imidlertid også oppstå hvis sympatri og allopatri varierer i miljøegenskaper som påvirker fenotypen (kriterium 2). Dette skyldes ofte miljøgradienter på tvers av artsområder. Vårt studieområde ligger i sentral-Europa, for hvilke sørvest-til-nordøst klimatiske gradienter er karakteristiske . Vi søkte å skille effektene av miljøgradienter og interspesifikke interaksjoner ved å inkorporere geografiske variabler (breddegrad og lengdegrad) i statistiske modeller. Denne tilnærmingen fjerner effektene av geografiske gradienter i alle retninger. Vi fant at interspecifikke interaksjoner bidra vesentlig til de forbedrede forskjeller i bill morfologi i sympatry selv når virkningene av miljøgradienter ble kontrollert for. Det er derfor usannsynlig at de observerte endringene i bill morfologi er forårsaket av ulike miljøegenskaper eller av ulike matforsyninger i sympatriske og allopatriske regioner.
hvis fenotypiske forskjeller i sympatriske populasjoner skyldes økologisk karakterforskyvning, bør de gjenspeile forskjeller i ressursbruk (kriterium 3). Bill morfologi er generelt nært knyttet til ressursbruk hos fugler og bestemmer type og størrelse på maten samt matstrategier . Dette er svært sannsynlig også sant for nightingales. Selv om begge arter av nattegaler har en lignende diett generelt-de spiser på små hvirvelløse dyr på bakken i tett busket vegetasjon – er det mulig at mindre forskjeller i diett har utviklet seg mellom artene i sympatry. Disse forskjellene kan være forårsaket av enten en separasjon av deres mate nisjer i områder der begge arter co-oppstår eller av ulike matforsyninger i ulike microhabitats . Territorier L. luscinia tendens til å forekomme i våtere områder i regionen sympatry, Mens L. megarhynchos er hyppigere på tørrere steder, sannsynligvis på grunn av forskyvning av interferenskonkurranse . I tillegg observert Stadie litt forskjellige foringsstrategier av de to artene i sympatry. Mens l. megarhynchos matet nesten utelukkende på bakken, L. luscinia var i stand til å fange flygende insekter og ble observert oftere løvverk sanking . Disse observasjonene tyder på at både nisjeseparasjon innenfor samme habitat og habitatsegregering forekommer i sympatriske populasjoner av nattegaler og kan bidra til bill size divergens i sympatry.
Bill morfologi i passerines kan også bli påvirket av sangegenskaper, som frekvens, harmonisk innhold og temporal mønster . Dermed ville en alternativ forklaring på bill størrelse differensiering i nightingales være en endring av sang i sympatry. Slike endringer kan drives for eksempel ved valg mot maladaptiv hybridisering, et fenomen kjent som reproduktiv karakterforskyvning eller forsterkning. Dette har blitt dokumentert I Afrikanske Tinker fugler . En slik forklaring er imidlertid usannsynlig i dette studiesystemet siden sangkonvergens heller enn divergens oppstår i sympatriske populasjoner av nattegaler . Videre er sangkonvergens i nightingales forårsaket av sangendring I L. luscinia, men ikke I l. megarhynchos, i motsetning til mønsteret som vi observerte i bill morfologi.
Uavhengige bevis for konkurranse mellom arter må påvises for å gi et overbevisende tilfelle for økologisk karakterforskyvning (kriterium 4). Begge arter av nattergaler har svært like habitatkrav og viser interspesifikk territorialitet i sympatry . Videre har avspillingseksperimenter vist at menn av begge arter reagerer aggressivt på heterospesifikke sanger i sympatry . Dette antyder at interspesifikk konkurranse om ressurser er tilstede i de to nattergalartene. Rollen av interspesifikk konkurranse i bill size divergens i nightingales støttes også av den observerte asymmetrien i morfologisk endring i våre data. Asymmetrisk karakterforskyvning forventes hvis en art lider høyere kostnader under interspesifikke interaksjoner; denne arten skal avvike mer enn de andre artene . I dette studiesystemet Er L. megarhynchos den svakere konkurrenten som foreslås av fire observasjoner. Først har L. megarhynchos en mindre kroppsstørrelse sammenlignet Med L. luscinia . For Det andre viser L. megarhynchos delvis habitatskifte i sympatry . For det tredje reagerer L. megarhynchos aggressivt på den heterospesifikke sangen sjeldnere Enn L. luscinia . For det fjerde beveger sympatry-sonen seg sakte i sørvestlig retning mot området l. megarhynchos, noe som kan være et resultat Av dominans Av L. luscinia i interspesifikk konkurranse . I samsvar Med den lavere konkurranseevnen Til L. megarhynchos, viser denne arten betydelig skifte i regningsstørrelse mellom sympatry og allopatry, mens regningsstørrelsen Til L. luscinia ikke er forskjellig mellom regionene. Dette resultatet er i samsvar med ideen om at interspesifikk konkurranse driver regningen størrelse differensiering i nightingales.
endelig bør karakterforskyvning skyldes et sant evolusjonært skifte, ikke fra partisk kolonisering og utryddelse av like store individer (kriterium 5). For eksempel, det er mulig at sympatric regioner ble kolonisert fortrinnsvis Av L. megarhynchos med store regninger eller At l. megarhynchos med små regninger gikk utdødd i sympatry grunn av andre grunner enn konkurransedyktig mediert utvalg. Vi adresserte dette spørsmålet ved å sammenligne fordelingene av regningsstørrelsesverdier (som reflektert I PC3-rester etter fjerning av effektene av breddegrad og lengdegrad) i sympatriske og allopatriske populasjoner innenfor samme art. Vi fant at ikke-outlier utvalg av bill størrelse verdier for sympatric populasjon Av L. megarhynchos når utover ikke-outlier utvalg observert for allopatric populasjon av samme art (Figur 5). Dette tyder på at den observerte økningen i regningen størrelse i sympatric populasjon Av L. megarhynchos er forårsaket av in situ evolusjon av en ny fenotype og representerer dermed et reelt evolusjonært skifte i stedet for partisk kolonisering og utryddelse av individer med visse fenotyper.
disse observasjonene tyder på at økologisk karakterforskyvning sannsynligvis vil være den kausale mekanismen som ligger til grunn for morfologiske forskjeller mellom sympatriske populasjoner av de to nattergalartene. Likevel må flere problemer fortsatt tas opp for å gi mer direkte bevis for økologisk karakterforskyvning. For det første bør den observerte divergensen i bill morfologi demonstreres på flere uavhengige populasjoner for å utelukke muligheten for at mønsteret skyldes tilfeldighet (kriterium 1). For det andre bør det etableres en direkte sammenheng mellom regningsstørrelse og matpreferanser (kriterium 3). For det tredje bør forholdet mellom regningsstørrelse og nivået av interspesifikk konkurranse i sympatriske populasjoner påvises (kriterium 4). Endelig gjenstår det å bli vist at divergensen mellom sympatriske populasjoner er genetisk basert (kriterium 6), selv om noen ikke-genetiske endringer også kan gjenspeile økologisk karakterforskyvning som diskutert nedenfor.
økologisk karakterforskyvning i møte med genflyt: resultat av naturlig utvalg eller fenotypisk plastisitet?
Økologisk karakterforskyvning har ofte vært ansett som en post-spesiasjonshendelse som oppstår etter ferdigstillelse av reproduktiv isolasjon mellom begynnende arter . I arter hvor hybridisering er vanlig, kan interspesifikk genstrøm hindre økologisk differensiering. I denne studien fant vi at minst 3% av sympatric nightingales representerer hybrider. I tillegg har genstrømmen mellom artene blitt dokumentert ved flere loci . Dette reiser spørsmålet om hvordan morfologisk divergens i sympatriske populasjoner av nattegaler opprettholdes, og hvorfor den ikke slettes av interspesifikk genstrøm.
en mulig forklaring er ganske enkelt at naturlig utvalg har en sterkere effekt på allelfrekvenser ved loci som er ansvarlig for bill størrelse variabilitet enn gjør frekvensen av interspesifikke genet flyt. Dette kan sees i sammenheng med modeller av migrasjon-utvalg balanse. Alleler på loci kontrollerende regningen størrelse vil bli innført på grunn av genet flyt fra søster arter, og vil bli fjernet på grunn av seleksjon. Under en rekke forenklingsforutsetninger er likevektsfrekvensen (q) for en dominerende skadelig allel introdusert ved migrasjon med hastighet m og fjernet ved valg av størrelse s gitt av q = m/s . I nightingales kan de fleste hybridisering ikke føre til genflyt siden F1-kvinner er sterile . I vår studie var bare en fugl en senere generasjons hybrid. Hvis vi tar dette som et svært grovt øvre estimat av nivået av genstrøm (m = 0,01), vil en 10% selektiv kostnad (s = 0,1) være tilstrekkelig til å holde introduserte alleler ved en relativ lav frekvens (dvs.10%). Denne svært grove beregningen er bare ment å illustrere at graden av genflyt er tilstrekkelig lav til at sterkt utvalg fortsatt kan opprettholde forskjellige allelfrekvenser for egenskaper av økologisk betydning.
faktisk antydet tidligere arbeid at denne typen utvalg regelmessig virker mot alleler introdusert av migrasjon mellom disse artene . At studien viste at introgression mellom nattergal arter er betydelig lavere På Z-kromosomet enn på autosomer, noe som tyder på at utvalget virker mot mis-matchet Z-koblet loci . Indirekte estimater av den totale migrasjonsfrekvensen fra mønstre AV DNA-sekvensvariasjon analysert under en isolasjons-med-migrasjonsmodell var i størrelsesorden 10-7, mange størrelsesordener lavere enn andelen senere generasjons hybrider (10-2) observert i denne studien. Denne store forskjellen antyder at mange hybridpersoner kanskje ikke bidrar vesentlig til genflyt, kanskje fordi de har lavere kondisjon. I så fall kan selv svakt utvalg være tilstrekkelig til å drive utviklingen av billformforskjeller i sympatry.
hvorfor alleler som øker regningen størrelse i sympatric l. megarhynchos ikke spres i allopatric populasjoner? En mulig forklaring er at en større regning er mindre optimal enn forfedrenes pre-forskyvning fenotype i allopatry. Faktisk kan karakterforskyvning representere en» best-of-a-bad-situasjon», sensu, ved at den reduserer interspesifikk konkurranse, men til en kostnad for reduksjon i andre treningsparametere . Slike fitness avveininger kan generere en selektiv barriere for genet flyt mellom sympatric og allopatric populasjoner fordi individer fra enten befolkningen vil være vanskeligstilte i den alternative befolkningen .
Fenotypisk plastisitet kan gi en alternativ forklaring på opprettholdelsen av fenotypiske forskjeller i nærvær av genflyt. Fenotypisk plastisitet er evnen til en organisme til å endre sin fenotype som respons på miljøstimuli . Siden dette er en ikke-genetisk respons, bør interspesifikk genstrøm ikke påvirke morfologiske forskjeller forårsaket av fenotypisk plastisitet. Nyere bevis tyder på at fenotypisk plastisitet i bill morfologi kan oppstå som svar på dårlige forhold under utvikling. Gil et al. har vist at nestlings Av Den Plettfrie Stjernen (Sturnus unicolor) utvikler større regninger og mindre kroppsstørrelse under dårlige matforhold. Bill størrelsen på unger (spesielt gape bredde) er en viktig determinant av mat distribusjon blant unger . Gil et al. dermed foreslo at veksten av regningen kunne bli favorisert over vekst av total kroppsstørrelse når mateforholdene forverret. I nightingales, L. megarhynchos, som er den svakere konkurrenten, kan bli tvunget til lavkvalitetsområder med redusert mattilgjengelighet på steder der begge artene forekommer sammen. Ernæringsmessig stress kan da føre til økt regningsstørrelse hos nestlings og, ved modenhet, av de voksne fuglene.
Morfologiske forskjeller forårsaket av fenotypisk plastisitet anses tradisjonelt ikke som karakterforskyvning, siden de ikke har genetisk grunnlag (selv om tendensen til å uttrykke forskjellige fenotyper under varierende miljøforhold kan bestemmes genetisk) og dermed ikke kan arves (kriterium 6). Interessante unntak representerer tilfeller der plastfenotypisk forandring overføres til neste generasjon gjennom mors effekt . Nylige studier indikerer imidlertid at hvis plastfenotypisk forandring er adaptiv (for eksempel hvis det fører til endring i matvalg, som igjen reduserer interspesifikk konkurranse), kan den til slutt stabiliseres ved utviklingen av genetiske forskjeller gjennom en prosess kjent som genetisk assimilering . Fenotypisk plastisitet kan dermed lette utviklingen av karakterforskyvning i nærvær av genflyt . Videre utviklingsstudier av nattergaler hevet på mat av lav og høy kvalitet bør gi mer innsikt i de nærliggende mekanismene som er ansvarlige for divergensen i regningsstørrelsen i disse artene.