núcleo vertebral trigeminal Caudalis
o núcleo vertebral trigeminal caudalis estende-se do obex por aproximadamente 15 mm até ao nível C2 (Fig. 29.3), onde se torna contínuo com o chifre dorsal. Sua organização laminar semelhante ao chifre dorsal espinhal (Capítulo 7) levou ao seu nome alternativo, o chifre dorsal medular (Gobel et al., 1981). Assim, o Sp5C contém uma zona marginal (subnucleus zonalis, lâmina 1), uma substância gelatinosa semelhante à lâmina 2 de Rexed, e uma camada magnocelular, equivalente ao núcleo proprius (lâmina 3 e 4) do chifre dorsal (Fig. 29.3). Além disso, alguns autores reconhecem uma zona mais profunda correspondente às lâminas 5 e 6.
a zona marginal no tecido humano consiste numa fina folha de células contendo grandes neurónios multipolares, com cerca de 60 µm de diâmetro (Usunoff et al., 1997) com neurônios de pequeno e médio porte também presentes. As células fusiformes, piramidais e multipolares são descritas em ratos, gatos e macacos (Gobel, 1978; Zhang et al., 1996; Yu et al., 1999), com diferentes propriedades funcionais para cada (ver mais adiante). Entradas para a zona marginal surgem principalmente a partir de fibras mielinadas de pequeno diâmetro, bem como aférents não mielinizados de todos os tecidos cranianos (revisado Craig, 1996).
a substância humana gelatinosa foi descrita apropriadamente por Olszewski (1950) como ferradura em forma de ferradura na secção transversal (Fig. 29.3) e consiste em células pequenas, ovais ou fusiformes com um volume de enchimento relativamente denso (diâmetro de 10-20 µm). Esta camada reage fortemente à AChE e é rica em neuropeptídeos como a substância P, CGRP, colecistocinina e somatostatina (Inagaki et al., 1986; Clements and Beitz, 1987; Carpentier et al., 1996). Esta região também contém o receptor NGF, trkA, que é especialmente denso no tecido humano pré e perinatal, mas também está presente em adultos (Quartu et al., 1996). A região é rica em somata e fibras Gabaérgicas (rat, Haring et al., 1990; Ginestal and Matute, 1993). Recebe predominantemente afferentes mielinizados e não mielinizados de pequeno diâmetro. Foram descritos glomérulos sinápticos, nos quais os aférteis primários glutamatérgicos são tanto terminais pré – como pós-sinápticos a terminais GABAérgicos (rat, Clements and Beitz, 1987; cat, Iliakis et al., 1996).
a zona magnocelular tem células ovais ou fusiformes de tamanho médio (25 µm), com neurónios pequenos e grandes dispersos. No rato, muitas células aqui contêm glutamato, e alguns destes projetos para VPM (Magnussen et al., 1986, 1987). Glomérulos sinápticos estão presentes, muitas vezes com perfis glutamatérgicos escalopados (Clements and Beitz, 1991). A zona magnocelular tem um nível moderado de reactividade AChE.
respostas mecânicas de baixo limiar, respostas nociceptivas específicas de alto limiar, respostas termossensíveis específicas (Frias), células HPC (calor, pitada, frio) e neurónios de grande gama dinâmica (WDR) estão todos presentes no Sp5C (cat, Hu, 1990; monkey, Dostrovsky e Craig, 1996; sessle revisto, 2000). As respostas mecânicas de baixo limiar encontram-se predominantemente na zona magnocelular, juntamente com algumas unidades térmicas específicas (monkey, Price et al., 1976). Em contraste, a zona marginal contém respostas nociceptivas específicas, Frias, HPC e WDR (monkey, Price et al., 1976; Bushell et al., 1984; Revised Sessle, 2000, and see later section on trigeminal nociception). Os registos intracelulares das células lamina 1 na medula espinhal dos gatos sugerem que existe uma correlação estrutura/função: as células fusiformes e piramidais correspondem a respostas nociceptivas específicas e frias, respectivamente, enquanto a maioria das células multipolares mostraram capacidade de Resposta da HPC (Han et al., 1998). Na medula espinhal dos Macacos, as células fusiformes e multipolares expressam o receptor da substância P (neuroquinina-1) que suporta o seu papel na nocicepção (Yu et al., 1999). O papel dos neurônios da zona marginal trigêmeo na nocicepção e discriminação térmica tem sido indicado por gravações em macacos acordados (Dubner et al., 1981; Hayes et al., 1981; Bushnell et al., 1984). As respostas das células Frias dependiam da significância comportamental dos estímulos, sugerindo o envolvimento dessas células na discriminação sensorial, ao invés de meramente ativação reflexa.
as projeções de Sp5C são extensas. Lamina 1 cells project to several thalamic regions including VPM, Po, and the midline and intralaminar nuclei (primate, Ganchrow, 1978; cat and monkey, Burton and Craig, 1979; cat, Shigenaga et al., 1983; rat, Shigenaga et al., 1979; Yoshida et al., 1991; Iwata et al., 1992; e ver Capítulo 30, Fig. 30.8 B) bem como um novo núcleo descrito por Blomqvist et al. (2000) como a parte posterior do núcleo medial ventral (vmpo, referido como basalis nodalis no Capítulo 20). O Laminar 1 também apresenta projeções hipotalâmicas diretas (ratos, Malick e Burstein, 1998) e indiretas através da área parabraquial (Slugg e Light, 1994; Jasmin et al., 1997). As projeções da substância gelatinosa são predominantemente locais, na zona magnocelular adjacente e formação reticular (primata, Tiwari e King, 1974). A zona magnocelular projecta-se para VPM, zona incerta, o núcleo facial, o núcleo motor trigeminal, e a formação reticular adjacente, bem como a medula espinhal ipsilateral (Iwata et al., 1992; Carpentier et al., 1981). Células magnocelulares também projetam mais núcleos Rostrais trigeminais, Sp5O e Sp5I (primate, Tiwari e King, 1974; Price et al., 1976; cat, Hu e Sessle, 1979; rat, Hallas e Jacquin, 1990). Estas ligações intranucleares são susceptíveis de modular a actividade nestas regiões Rostrais.
um estudo recente interessante relatou uma região termoespecífica discreta em lâmina 1 no macaco coruja (Craig et al., 1999). As células aqui responderam a estímulos frios (células Frias) com pequenos campos receptivos em regiões nasais e labiais e tiveram uma morfologia piramidal semelhante às células térmicas em gatos e ratos. Estas células projectam-se para o núcleo ventromedial posterior (vmpo), identificado como uma região térmica e nociceptiva no tálamo humano e macaco (Craig et al., 1994, e referido como basalis nodalis, no Capítulo 20 e ver mais tarde). Esta região de lâmina 1 e a via associada foi sugerida para fornecer termossensibilidade especializada, provavelmente relevante para a navegação noturna e comportamento de busca do macaco coruja Craig et al. (1999).