det visuella systemet är organiserat på ett parallellt, hierarkiskt och modulärt sätt. Den distribuerade behandlingen av visuell information tros leda till ett spännande ’bindande’ problem: om attributen för ett objekt, såsom en röd bil som kör på vägen, bearbetas i olika vägar, regioner eller moduler, hur binder det visuella systemet dessa funktioner — färg, form och rörelse — konsekvent och exakt till en enda enhetlig percept (Figur 1a)? Huruvida det bindande problemet verkligen är ett problem diskuteras, men det finns flera övertygande fenomen som stöder dess existens. Många av dessa visar att när det visuella systemet beskattas kan det misbinda egenskaperna hos ett objekt; till exempel kan vi misperceive bilens position medan vi felaktigt tillskriver dess rodnad till ett annat objekt i scenen.
(a) hjärnan bearbetar de visuella attributen för objekt (färg, rörelse, form) i olika vägar eller regioner, och man tror allmänt att det därför måste finnas neurala mekanismer som ’binder’ denna information för att generera sammanhängande perceptuell upplevelse. Utan bindning skulle vi oftare uppfatta objektens egenskaper, särskilt i dynamiska och röriga scener. (B) Dubbel-konjunktion färg/rörelse stimuli som används av Seymour et al. . De två förhållandena hade identisk funktionsinformation (två färger och två rörelseriktningar). Den enda skillnaden mellan förhållandena var kombinationen av färg med rörelseriktning (till exempel roterade röda prickar medurs till vänster men roterade moturs till höger). (C–E) tre av de många visuella illusionerna som avslöjar ’felbindning’ och skulle vara kraftfulla verktyg för att utöka kombinationen av tekniker som används av Seymour et al. . (C) färg–rörelse asynkroni. Ett oscillerande mönster (toppanel) som ändrar färg i synkronisering med riktningsomkastningarna (vertikala pilar till vänster) visas asynkron — färgförändringen verkar leda rörelseomkastningen (vertikala pilar till höger). D) illusorisk konjunktion. I korta displayer kan färgen eller formen på ett objekt uppfattas felaktigt som tillhörande ett annat objekt. (E) färgnedbrytning. En statisk gul blixt är superpålagd på en rörlig grön stapel. Den gröna stapeln visas förskjuten framåt i position och den fysiskt gula blixten visas röd, vilket visar en felbindning av färg och position. En mängd andra visuella illusioner avslöjar felbindningar av färg, rörelse, position, struktur och form .
En ny studie av Seymour et al. , som nyligen rapporterats i Nuvarande biologi, för oss närmare att unraveling de neurala mekanismerna som är ansvariga för framgångsrik perceptuell bindning av visuella egenskaper. Studien kombinerade en ny visuell stimulans med den senaste utvecklingen i analysen av functional magnetic resonance imaging (fMRI) data för att visa att funktionerna i ett mönster, såsom färg och rörelseriktning, är tillsammans representerade (bundna) även i de tidigaste stadierna av kortikal visuell bearbetning.
Seymour et al. presenterade uppsättningar av röda eller gröna prickar som roteras medurs eller moturs, för totalt fyra villkor. I en smart manipulation överlagrades två av dessa förhållanden, vilket skapade en dubbel konjunktionsstimulans där både röda och gröna färger, och både medurs och moturs rörelseriktningar, var samtidigt närvarande (Figur 1a). Det fanns två dubbla konjunktionsstimuli, som båda innehöll samma funktionsinformation (röd, grön, medurs och moturs). Den enda skillnaden mellan de två dubbla konjunktionsstimulerna var parningarna av färg och rörelse: i ett, rött parades medurs och grönt parades med moturs rörelse; i den andra parades rött med moturs rörelse och grönt parades medurs medurs.
nyckelfyndet i papperet är att även om alla fyra funktionerna (två färger, två rörelseriktningar) var närvarande i båda dubbla konjunktionsstimuli, kunde en klassificeringsalgoritm skilja mellan de två förhållandena med hjälp av information från fMRI BOLD-svaret i den mänskliga visuella cortexen. Om de neurala svaren som ligger till grund för fMRI BOLD-svaret genererades av de enskilda funktionerna (färg och rörelse oberoende), skulle svaret på de två dubbla konjunktionsstimulerna ha varit ekvivalent. Överraskande var detta dock inte fallet; resultaten visar att funktionskonjunktioner representeras så tidigt som V1. I väl genomtänkta kontrollanalyser kunde författarna utesluta potentiella salience-skillnader, uppmärksamhetsasymmetrier, luminansartefakter i deras färgstimuli och andra potentiella förvirringar.
Seymour et al.s experiment är spännande av flera skäl. Först, som nämnts ovan, avslöjar de att färgrörelsekonjunktioner representeras så tidigt som V1. För det andra är detta en av de första och kanske den starkaste demonstrationen av konjunktionskodning med hjälp av en kombination av toppmoderna fMRI-analyser och psykofysiskt välkontrollerade visuella stimuli som (för första gången) skilde sig som bundna konjunktioner men var identiska när det gäller enskilda egenskaper. Slutligen öppnar kombinationen av metoder här en ny dörr i den fysiologiska studien av visuell funktionsbindning med hjälp av fMRI som framtida studier lätt kan använda.
genom att demonstrera konjunktionskodning av funktioner är vi ett steg närmare att identifiera den neurala mekanismen för funktionsbindning, men många frågor kvarstår. Även om mekanismen för funktionsbindning kan fungera så tidigt som V1, finns det övertygande bevis för att detta inte är fallet. Tidigare enstaka enhet och anatomiska studier stöder den rådande uppfattningen att färg-och rörelsebanor är segregerade i V1 . Kliniska studier stöder också distribuerad och modulär bearbetning av färg och rörelse, efter att ha avslöjat en dubbel dissociation mellan uppfattningen av dessa två egenskaper (distinkta extrastriata lesioner kan orsaka förlust av färguppfattning utan förlust av rörelseuppfattning och vice versa ). Och de flesta befintliga psykologiska och fysiologiska modeller av bindning är beroende av mekanismer på högre nivå (men jämför ).
Seymour et al. med rätta erkänna att deras resultat inte entydigt visar att bindningen av funktioner sker i V1. Det är faktiskt väl etablerat att fMRI-svaret i V1 kan återspegla feedback (till exempel rumslig uppmärksamhet ). En representation av funktionskonjunktioner i V1 är då inte oförenlig med möjligheten att funktionsbindning kräver uppmärksamhet : V1-svar kan återspegla feedback från ett fronto-parietal uppmärksamhetsnätverk. Det är därför oklart huruvida kodningen av funktionskonjunktioner i V1 återspeglar återkoppling av redan bunden information, återspeglar återkoppling av obunden information som V1 sedan aktivt binder, eller är helt orelaterad med perceptuell bindning i sig.
för att fullt ut ta itu med osäkerheterna ovan måste vi utöka den smarta tekniken för Seymour et al. att testa förhållanden där funktioner är perceptuellt missbundna och undersöka om den gemensamma kodningen av funktioner grindar, eller är korrelerad med, perceptuell bindning själv. Flera exempel på perceptuell felbindning har visats för en rad olika funktioner, inklusive färg, position, rörelse, form och textur. Till exempel uppfattas synkrona förändringar i färg och rörelse i ett mönster som asynkrona (figur 1C); färgen på ett kort sett objekt i en folkmassa kan missuppfattas som tillhörande ett annat objekt (illusoriska konjunktioner, figur 1D) ; en statisk gul blixt överlagrad på ett rörligt grönt objekt verkar ligga bakom det gröna objektet och visas rött (figur 1e); och ett objekt kan till och med verka glida i en riktning medan det verkar förskjutet i position i motsatt riktning . Dessa och många andra exempel på perceptuell felbindning (till exempel ) uppstår när de temporala och/eller rumsliga gränserna för visuell bearbetning (eller uppmärksamhet) närmar sig eller överskrids.
att dra nytta av dessa typer av illusioner är nödvändigt av minst tre skäl. För det första kan mekanismen för funktionsbindning inte rekryteras för entydiga visuella stimuli. Framtida experiment, som bygger på Seymour et al. , måste visa att bindningsmekanismen faktiskt rekryteras; utan att testa en perceptuell ’felbindning’ är det svårt att veta om den mekanism som normalt är ansvarig för perceptuell bindning är aktiv. För det andra kan den gemensamma kodningen av funktioner återspegla den fysiska eller perceptuella förekomsten av dessa funktioner. Fysiskt bundna funktioner leder inte alltid till perceptuellt bundna, så utan att studera visuella illusioner, som de ovan, kan vi inte vara säkra på om eller när den gemensamma kodningen av funktioner nödvändigtvis är kopplad till uppfattningen. För det tredje kan representationen av gemensamma funktioner i tidig visuell cortex vara resultatet av feedback. Att använda visuella illusioner av felbindning kommer att avgöra om V1 återspeglar resultatet av en bindningsprocess via återkoppling (i vilket fall det selektivt skulle koda funktionskonjunktioner som uppfattas som bundna).
kombinationen av elegant experimentdesign och sofistikerad fMRI-analys av Seymour et al. sätter scenen för dessa framtida experiment och på så sätt för oss närmare än någonsin att ta itu med det bindande problemet direkt.