Hay tres formas principales en las que los insectos pueden aumentar su tolerancia a la desecación: aumentando su contenido total de agua corporal; reduciendo la tasa de pérdida de agua corporal; y tolerando una mayor proporción de la pérdida total de agua del cuerpo. El tiempo de supervivencia se determina por el contenido inicial de agua y se puede calcular dividiendo la tolerancia a la pérdida de agua (la cantidad máxima de agua que se puede eliminar sin causar la muerte) por la tasa de pérdida de agua.
Aumento del contenido corporal de aguaeditar
Los insectos con un contenido inicial de agua corporal más alto tienen mejores tasas de supervivencia durante condiciones áridas que los insectos con un contenido inicial de agua corporal más bajo. Cantidades más altas de agua corporal interna alargan el tiempo necesario para eliminar la cantidad de agua necesaria para matar al organismo. La forma en que se incrementa el contenido de agua corporal puede variar dependiendo de la especie.
La acumulación de glucógeno durante la etapa larvaria de los insectos se ha relacionado con un mayor contenido de agua corporal y es probable que sea una fuente de agua metabólica durante condiciones secas. El glucógeno, un polisacárido de glucosa, actúa como fuente de energía oxidativa en momentos de estrés fisiológico. Debido a que se une hasta cinco veces su peso en agua a granel, los insectos con mayores niveles de glucógeno corporal también tienen mayores cantidades de agua interna. En general, los insectos seleccionados por su resistencia a la desecación también exhiben estadios larvarios más largos que los sensibles a la desecación. Este aumento en el tiempo de desarrollo es probablemente una respuesta al medio ambiente, permitiendo a las larvas más tiempo para acumular glucógeno y, por lo tanto, más agua antes de la eclosión.
Otra posible fuente que contribuye a niveles más altos de agua corporal inicial en insectos es el volumen de hemolinfa. El insecto equivalente a la sangre, la hemolinfa, es el fluido que se encuentra dentro del hemocoel, y es la piscina de agua extracelular más grande dentro del cuerpo del insecto. En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, las moscas seleccionadas por resistencia a la desecación también produjeron mayores cantidades de hemolinfa. Un mayor volumen de hemolinfa está relacionado con un aumento de carbohidratos, en particular la trehalosa, un azúcar común que se encuentra en muchas plantas y animales con alta resistencia a la desecación. Las moscas Drosophila melanogaster seleccionadas para resistencia a la desecación muestran un aumento del 300% en el volumen de hemolinfa en comparación con las moscas control, lo que se correlaciona con un aumento similar en los niveles de trehalosa. Durante los períodos de aridez, las células se deshidratan y recurren a las reservas de hemolinfa para reponer el agua intracelular; por lo tanto, los insectos con niveles más altos de este líquido son menos propensos a la desecación.
Los insectos también pueden aumentar el contenido de agua corporal simplemente alimentándose con más frecuencia. Debido a que el azúcar se absorbe lentamente en la hemolinfa en cada comida, el aumento de la frecuencia con la que el insecto ingiere una fuente de azúcar también aumenta su tolerancia a la desecación. Además, el cultivo también puede actuar no solo para almacenar alimentos antes de la digestión, sino también para proporcionar un depósito adicional de agua y azúcar.
Reducir la tasa de pérdida de aguaeditar
Otra estrategia utilizada para reducir el riesgo de muerte por deshidratación es reducir la tasa de pérdida de agua. Las tres formas principales a través de las cuales los insectos pueden perder agua son (1) la superficie del cuerpo (tegumento); (2) la tráquea (respiración); y (3) la excreción, o productos de desecho. La característica importante para reducir la pérdida de agua en los caracoles terrestres durante la inactividad es un epifragmento.
IntegumentEdit
El exoesqueleto o tegumento de insectos actúa como una capa impermeable y protectora contra la desecación. Se compone de una epicutícula externa, sustentada por una procutícula que a su vez puede dividirse en exo y endocutícula. La endocutícula proporciona resistencia y flexibilidad al insecto y la exocutícula dura sirve para proteger las partes vulnerables del cuerpo. Sin embargo, la capa cuticular externa (epicutícula) es un complejo de proteínas y polifenoles compuesto de lipoproteínas, ácidos grasos y moléculas cerosas, y es la defensa principal del insecto contra la pérdida de agua. Muchas órdenes de insectos secretan una capa de cemento adicional sobre su capa de cera, lo que probablemente protege contra la abrasión o la eliminación de moléculas cerosas. Esta capa está compuesta de lípidos y proteínas unidos por compuestos polifenólicos y es secretada por las glándulas dérmicas.
En general, la tasa de pérdida de agua en los insectos es baja a temperaturas moderadas. Una vez que se alcanza una temperatura crítica específica de la especie (Tc), a medida que las temperaturas continúan aumentando, se produce una rápida pérdida de agua. El «modelo de fusión de lípidos» se utiliza para explicar este aumento repentino en la tasa de pérdida de agua. El modelo de fusión de lípidos establece que el aumento de la pérdida de agua cuticular está directamente relacionado con la fusión de lípidos superficiales. Los insectos ya adaptados a ambientes más áridos tienen un Tc más alto; es decir, sus propiedades cuticulares cambian y las estructuras lipídicas se derriten a una temperatura crítica más alta.
En algunos insectos, la tasa de pérdida de agua cuticular es controlada en cierta medida por el sistema neuroendocrino. Inmediatamente después de la extracción de la cabeza, las cucarachas decapitadas exhiben un gran aumento en la transpiración a través de la cutícula, lo que conduce a una deshidratación severa. La inyección de hormonas cerebrales en cuerpos recién separados resulta en una fuerte reducción de la pérdida de agua cuticular.
Traqueaeditar
En general, los insectos adaptados a ambientes áridos también tienen una membrana cuticular impermeable que evita la pérdida de agua. Por lo tanto, la mayor parte del agua que se pierde en la atmósfera se produce a través de las tráqueas llenas de aire. Para ayudar a reducir la pérdida de agua, muchos insectos tienen cubiertas externas en sus tráqueas, o espiráculos, que se cierran cuando la respiración abierta es innecesaria y evitan que el agua se escape. Los insectos con un mayor riesgo de pérdida de agua enfrentan el desafío de un suministro de oxígeno agotado o de desecación, lo que lleva a un aumento adaptativo en el volumen traqueal para recibir más oxígeno.
Excretacióneditar
Después de la alimentación, la mayoría de los insectos retienen suficiente agua para hidratar completamente sus cuerpos, excretando el resto. Sin embargo, la cantidad de agua excretada difiere entre las especies y depende de la humedad relativa y la sequedad del medio ambiente. Por ejemplo, las moscas Tsetsé mantenidas a una humedad relativa alta, y por lo tanto en condiciones no áridas, excretan materia fecal con aproximadamente un 75% de contenido de agua, mientras que las moscas Tsetsé mantenidas a una humedad relativa baja, y por lo tanto en condiciones secas, excretan materia fecal con solo un 35% de contenido de agua. Esta adaptación ayuda a minimizar la pérdida de agua en condiciones desfavorables y aumentar las posibilidades de supervivencia.
Tolerar mayores pérdidas de aguaeditar
La mayoría de los insectos pueden tolerar una pérdida del 30-50% de agua corporal; sin embargo, los insectos adaptados a ambientes secos pueden tolerar una pérdida del 40-60% de agua corporal. El tamaño corporal inicial también juega un papel importante en la cantidad de pérdida de agua que se puede tolerar, y, en general, los insectos más grandes pueden tolerar un mayor porcentaje de pérdida de agua corporal que los insectos más pequeños. El escarabajo hembra Alphitobius diaperinus, por ejemplo, es más grande que su homólogo macho y, por lo tanto, puede tolerar un 4% más de pérdida de agua. Se plantea la hipótesis de que los insectos más grandes tienen reservas de lípidos aumentadas, previniendo la deshidratación y la desecación.