studovat, jak interakce mezi dvěma blízce příbuzných druhů slavíků vliv na jejich fenotypová evoluce, jsme analyzovali modely morfologické variaci v allopatric a sympatrické populace obou druhů. Naše analýza odhalila dva hlavní vzorce morfologické změny. Za prvé, slavíci se sblížili v celkové velikosti těla (jak se odráží v PC1) v sympatry. Za druhé, slavíci se rozcházely v relativní bill velikost v porovnání k velikosti těla (jak se odráží v PC3) v regeneraci atp. Tato divergence byla asymetrická a byla způsobena hlavně zvýšenou velikostí vyúčtování v L.megarhynchos. Bližší analýza morfologické variability podél geografických gradientů ukázal, že konvergence v celkové velikosti těla byl především způsoben zvýšením velikosti těla s rostoucí zeměpisnou šířku (Obrázek 3), což je jev známý jako Bergmann ‚ s rule . Mezidruhové interakce neměly významný vliv na konvergenci velikosti těla (Tabulka 3). Na druhé straně mezidruhové interakce významně přispěly k divergenci relativní velikosti vyúčtování i po kontrole účinků geografických gradientů(Tabulka 3). Níže, jsme se tvrdí, že pozorované rozdíly v relativní bill velikost je s největší pravděpodobností způsobeno tím, mezidruhové konkurence o zdroje potravin a diskutovat o tom, jak tento ekologický charakter posunutí by mohlo usnadnit speciace v slavíků.
důkazy o ekologickém vysídlení znaků u slavíků
Schluter & McPhail shrnul šest kritérií pro prokázání výskytu ekologického vysídlení znaků. (1) vzor by neměl nastat náhodou. (2) místa sympatrie a alopatrie by se neměla výrazně lišit v potravinách, klimatu nebo jiných environmentálních vlastnostech ovlivňujících fenotyp. (3) morfologické rozdíly by měly odrážet rozdíly ve využívání zdrojů. (4) musí existovat nezávislé důkazy pro hospodářskou soutěž. (5) zvýšené rozdíly by měly vyplývat ze skutečných evolučních posunů, nikoli z předpojaté kolonizace a vyhynutí jedinců podobné velikosti. (6) fenotypové rozdíly by měly mít genetický základ. Splnění všech těchto kritérií, je obvykle velmi obtížné, a existuje překvapivě málo studií, kde alternativní vysvětlení pro sympatrické divergence byly vyloučeny a mezidruhové konkurence o zdroje potravin bylo prokázáno jako kauzální mechanismus . V této studii shromažďujeme důkazy, že alespoň částečně splňuje čtyři z těchto kritérií (2-5).
posunutí znaků je obvykle demonstrováno jako větší morfologický rozdíl mezi druhy v sympatrii než v alopatrii. Takový vzorec však může také vzniknout, pokud se místa sympatrie a alopatrie liší v environmentálních rysech ovlivňujících fenotyp (kritérium 2). To je často způsobeno environmentálními gradienty napříč rozsahy druhů. Naše studijní oblast se nachází ve střední Evropě, pro kterou jsou charakteristické jihozápadní až severovýchodní klimatické gradienty . Snažili jsme se rozptýlit účinky gradientů prostředí a mezidruhových interakcí začleněním geografických proměnných (zeměpisná šířka a délka) do statistických modelů. Tento přístup odstraňuje účinky geografických gradientů ve všech směrech. Zjistili jsme, že mezidruhové interakce výrazně přispívají k vylepšené rozdíly v bille morfologie v regeneraci atp, i když účinky environmentálních gradientů byly kontrolovány. Je tedy nepravděpodobné, že pozorované změny v morfologii Billa jsou způsobeny různými environmentálními rysy nebo různými zásobami potravin v sympatrických a alopatrických oblastech.
Pokud fenotypové rozdíly v sympatrické populace jsou způsobeny ekologický charakter vysídlení, měly by odrážet rozdíly ve využívání zdrojů (kritérium 3). Morfologie Billa je obecně úzce spjata s využíváním zdrojů u ptáků a určuje typ a velikost potravy i Strategie krmení . To velmi pravděpodobně platí i pro slavíky. I když oba druhy slavíků mají podobný strava obecně – živí se malými bezobratlými živočichy na zemi v husté keřovité vegetace – je možné, že drobné rozdíly ve stravě se vyvinuly mezi druhy v regeneraci atp. Tyto rozdíly by mohly být způsobeny buď oddělení jejich krmení výklenky v místech, kde oba druhy co-se vyskytují nebo různých dodávek potravin v různých mikrostanovišť . Teritoria L. luscinia se obvykle vyskytují ve vlhčích lokalitách v oblasti sympatry, zatímco L. megarhynchos je častější na sušších místech, pravděpodobně kvůli vysídlení rušením konkurence . Kromě toho Stadie pozorovala mírně odlišné strategie krmení obou druhů v sympatry. Zatímco l. megarhynchos se živil téměř výhradně na zemi, L. luscinia byla schopna zachytit létající hmyz a bylo pozorováno častěji sbírání listů . Tato pozorování naznačují, že oba specializovaných oddělení v rámci stejného stanoviště a stanoviště segregace se vyskytují v sympatrické populace slavíků a může přispět k bill velikost divergence v regeneraci atp.
Bill morfologie v pěvců může být také ovlivněna song vlastnosti, jako je frekvence, harmonické obsah a časové vzorování . Alternativním vysvětlením diferenciace velikosti bankovek u slavíků by tedy byla změna skladby v sympatii. Taková změna by mohla být řízena například selekcí proti maladaptivní hybridizaci, jevu známému jako přemístění nebo zesílení reprodukčního charakteru. To bylo zdokumentováno u afrických ptáků . Takové vysvětlení je však v tomto studijním systému nepravděpodobné, protože u sympatrických populací slavíků dochází spíše ke konvergenci písní než k divergenci . Konvergence písní u slavíků je navíc způsobena změnou skladby v L. luscinia, ale ne v L. megarhynchos, na rozdíl od vzorce, který jsme pozorovali v morfologii Billa.
musí být prokázány nezávislé důkazy o hospodářské soutěži mezi druhy, aby byl přesvědčivý důvod pro posun ekologického charakteru (kritérium 4). Oba druhy slavíků, mají velmi podobné požadavky na stanoviště a ukázat mezidruhové teritoriality v regeneraci atp . Experimenty s přehráváním navíc prokázaly, že samci obou druhů agresivně reagují na heterospecifické písně v sympatii . To naznačuje, že mezidruhová soutěž o zdroje je přítomna u dvou druhů slavíků. Úloha mezidruhové soutěže v divergenci velikosti bankovek u slavíků je také podporována pozorovanou asymetrií morfologické změny v našich datech. Asymetrický posun charakteru se očekává, pokud jeden druh utrpí vyšší náklady během mezidruhových interakcí; tento druh by se měl lišit více než ostatní druhy . V tomto studijním systému je L. megarhynchos slabším konkurentem, jak naznačují čtyři pozorování. Za prvé, L. megarhynchos má menší velikost těla ve srovnání s L. luscinia . Za druhé, l. megarhynchos vykazuje částečný posun stanovišť v sympatry . Za třetí, L. megarhynchos reaguje agresivně na heterospecifickou píseň méně často než L. luscinia . Začtvrté, zóna sympatry se pomalu pohybuje jihozápadním směrem k oblasti l. megarhynchos, což by mohlo být výsledkem dominance L. luscinia v mezidruhové konkurenci . V souladu s nižší konkurenceschopnost L. megarhynchos, tento druh ukazuje významný posun v bille velikost mezi regeneraci atp a allopatry, zatímco bill velikost L. luscinia neliší mezi regiony. Tento výsledek je v souladu s myšlenkou, že mezidruhová konkurence řídí diferenciaci velikosti účtu u slavíků.
nakonec by vytěsnění znaků mělo vyplývat ze skutečného evolučního posunu, nikoli z předpojaté kolonizace a vyhynutí podobně velkých jedinců (kritérium 5). Například, je možné, že sympatrické oblasti byly kolonizovány přednostně L. megarhynchos s velkými účty, nebo že L. megarhynchos s malými účty vyhynuli v regeneraci atp z důvodů jiných, než konkurenceschopné zprostředkované selekce. Jsme řešit tuto otázku porovnáním distribucí bill velikost hodnoty (jak se odráží v PC3 zbytky po odstraňování následků zeměpisná šířka a délka) v sympatrické a allopatric populace v rámci téhož druhu. Zjistili jsme, že non-outlier range bill velikost hodnoty pro sympatrické populace L. megarhynchos přesahuje non-outlier range pozorován pro allopatric populace stejného druhu (Obrázek 5). To naznačuje, že pozorovaný nárůst velikosti vyúčtování v sympatrické populaci L. megarhynchos je způsoben in situ evolucí nového fenotypu a představuje tedy spíše skutečný evoluční posun než zaujatou kolonizaci a vymírání jedinců s určitými fenotypy.
Tato pozorování naznačují, že ekologický charakter posunu je pravděpodobně kauzální mechanismus, základní morfologické rozdíly mezi sympatrické populace dvou slavík druhů. Je však třeba se zabývat několika otázkami, aby bylo možné poskytnout přímější důkazy o vysídlení ekologického charakteru. Za prvé, pozorovaná divergence v morfologii bill by měla být prokázána na dalších nezávislých populacích, aby se vyloučila možnost, že vzorec je způsoben náhodou (kritérium 1). Za druhé by měla být stanovena přímá souvislost mezi velikostí vyúčtování a preferencemi potravin (kritérium 3). Zatřetí by měl být prokázán vztah mezi velikostí vyúčtování a úrovní mezidruhové soutěže v sympatrických populacích (kritérium 4). Konečně je třeba ukázat, že divergence sympatrických populací je geneticky založena (kritérium 6), i když některé negenetické změny mohou také odrážet posun ekologického charakteru, jak je popsáno níže.
ekologický posun charakteru tváří v tvář toku genů: výsledek přirozeného výběru nebo fenotypové plasticity?
Ekologický charakter posunutí je často považována za post-speciační událost, která nastane po dokončení reprodukční izolace mezi počínající druhů . U druhů, kde je hybridizace běžná, může mezidruhový tok genů bránit ekologické diferenciaci. V této studii jsme zjistili, že alespoň 3% sympatrických slavíků představují hybridy. Kromě toho, genový tok mezi druhy byl dokumentován na více lokusech . To vyvolává otázku, jak je zachována morfologická divergence v sympatrických populacích slavíků a proč není vymazána mezidruhovým tokem genů.
Jedním z možných vysvětlení je prostě to, že přírodní výběr má silnější účinek na četnosti alel na lokusech, které jsou zodpovědné za vyúčtování velikost variability, než se míra mezidruhové toku genů. To lze uvažovat v kontextu modelů rovnováhy migrace a výběru. Alely v lokusech kontrolujících velikost účtu budou zavedeny kvůli toku genů ze sesterského druhu, a budou odstraněny kvůli výběru. Pod řadou zjednodušujících předpokladů, rovnovážná frekvence (q) za škodlivé dominantní alela představen migrace na rychlost m a odstraní výběr velikosti s je dána vztahem q = m/s. U slavíků nemusí většina hybridizace vést k toku genů, protože samice F1 jsou sterilní . V naší studii byl pouze jeden pták hybridem pozdější generace. Budeme-li brát jako velmi hrubý horní odhad úroveň toku genů (m = 0.01), pak 10% selektivní náklady (s = 0.1) by být dostatečná, aby představil alel na relativně nízké frekvenci (tj. 10%). Tento velmi hrubý výpočet má pouze ilustrovat, že stupeň toku genů je dostatečně nízký, aby silná selekce mohla stále udržovat různé frekvence alel pro vlastnosti ekologického významu.
Ve skutečnosti, předchozí práci navrhl, že tento druh výběru se pravidelně působí proti alely představen migrace mezi těmito druhy . Že studie ukázala, že introgression mezi slavík druhů je výrazně nižší na Z chromozomu, než na autozomy, což naznačuje, že výběr působí proti mis-uzavřeno Z-vázaných lokusů . Nepřímé odhady celkové migrace rychlost ze vzorce DNA sekvence variace analyzovány pod izolaci-s-model migrace byly v řádu 10-7 , o mnoho řádů nižší než podíl později generace hybridů (10-2) pozorované v této studii. Tento velký rozdíl naznačuje, že mnoho hybridních jedinců nemusí významně přispívat k toku genů, možná proto, že mají nižší kondici. Pokud ano, pak by i slabý výběr mohl stačit k tomu, aby řídil vývoj rozdílů ve tvaru účtu v sympatii.
proč se alely, které zvyšují velikost účtu v sympatrických l. megarhynchos, nerozšíří do alopatrických populací? Jedním z možných vysvětlení je, že větší účet je méně optimální než fenotyp předků v alopatrii. Posunutí postavy může skutečně představovat „nejlepší ze špatné situace“, sensu, v tom, že snižuje mezidruhovou konkurenci, ale za cenu snížení dalších kondičních parametrů . Takové fitness trade-off může vytvářet selektivní bariéra toku genů mezi sympatrické a allopatric populace, protože jedinci z jedné populace budou znevýhodněni v alternativní populaci .
fenotypová plasticita by mohla poskytnout alternativní vysvětlení pro udržení fenotypových rozdílů v přítomnosti toku genů. Fenotypová plasticita je schopnost organismu změnit svůj fenotyp v reakci na podněty prostředí . Protože se jedná o negenetickou odpověď, neměl by interspecifický tok genů ovlivňovat morfologické rozdíly způsobené fenotypovou plasticitou. Nedávné důkazy naznačují, že fenotypová plasticita v morfologii bill může nastat v reakci na špatné podmínky během vývoje. Gil et al. prokázali, že mláďata Neposkvrněného Špačka (Sturnus unicolor) vyvíjejí větší účty a menší velikost těla ve špatných podmínkách krmení. Velikost mláďat (zejména šířka čumáku) je důležitým determinantem distribuce potravy mezi mláďaty . Gil et al. tak navrhl, že růst zákona by mohl být upřednostňován před růstem celkové velikosti těla, když se zhoršily podmínky krmení. U slavíků může být L. megarhynchos, který je slabším konkurentem, nucen k nekvalitním územím se sníženou dostupností potravy v lokalitách, kde se oba druhy vyskytují společně. Nutriční stres by pak mohl způsobit zvýšení velikosti vyúčtování u mláďat a v dospělosti dospělých ptáků.
Morfologické rozdíly způsobené fenotypové plasticity jsou tradičně považovány za znak posunu, protože nemají genetický základ (i když tendence vyjádřit různé fenotypy v různých podmínkách prostředí může být určena geneticky), a proto nemůže být dědičné (kritérium 6). Zajímavé výjimky představují případy, kdy se plastová fenotypová změna přenáší na další generaci prostřednictvím mateřského efektu . Nedávné studie však ukazují, že pokud se plastové fenotypová změna je adaptivní (například, pokud to vede ke změně ve výběru potravin, což snižuje mezidruhové konkurenci), to může nakonec být stabilizován vývoj genetické rozdíly přes proces známý jako genetické asimilace . Fenotypová plasticita by tak mohla usnadnit vývoj posunutí charakteru v přítomnosti toku genů . Další vývojové studie slavíci zvýšil na nízko a vysoce kvalitní krmivo by mělo poskytnout větší vhled do bezprostřední mechanismy odpovědné za rozdíly v bille velikost u těchto druhů.