for at undersøge, hvordan interaktioner mellem to nært beslægtede arter af nightingales påvirker deres fænotypiske udvikling, analyserede vi mønstre af morfologisk variation i allopatriske og sympatriske populationer af begge arter. Vores analyse afslørede to hovedmønstre for morfologisk forandring. For det første har nightingales konvergeret i den samlede kropsstørrelse (som afspejlet i PC1) i sympatry. For det andet divergerede nightingales i relativ regningsstørrelse sammenlignet med kropsstørrelse (som afspejlet i PC3) i sympatry. Denne divergens var asymmetrisk og skyldtes hovedsageligt øget regningsstørrelse i L. megarhynchos. Nærmere analyse af morfologisk variation langs geografiske gradienter afslørede, at konvergensen i den samlede kropsstørrelse hovedsageligt var forårsaget af stigende kropsstørrelse med stigende breddegrad (figur 3), et fænomen kendt som Bergmanns regel . Interspecifikke interaktioner havde ingen signifikant effekt på konvergensen i kropsstørrelse (tabel 3). På den anden side bidrog interspecifikke interaktioner væsentligt til divergensen i relativ regningsstørrelse, selv efter kontrol for virkningerne af geografiske gradienter (tabel 3). Under, vi hævder, at den observerede divergens i relativ regningsstørrelse sandsynligvis skyldes interspecifik konkurrence om fødevareressourcer og diskuterer, hvordan denne økologiske karakterforskydning kan lette speciering i nattergaler.
bevis for økologisk karakterforskydning i nightingales
Schluter & McPhail opsummerede seks kriterier for at demonstrere forekomsten af økologisk karakterforskydning. (1) mønsteret bør ikke forekomme tilfældigt. (2) steder med sympatry og allopatry bør ikke afvige meget i mad, klima eller andre miljømæssige træk, der påvirker fænotypen. (3) morfologiske forskelle bør afspejle forskelle i ressourceanvendelse. (4) der skal være uafhængige beviser for konkurrence. (5) forbedrede forskelle bør skyldes faktiske evolutionære skift, ikke fra den partiske kolonisering og udryddelse af individer i samme størrelse. (6) fænotypiske forskelle bør have et genetisk grundlag. Det er normalt ret vanskeligt at opfylde alle disse kriterier, og der er overraskende få undersøgelser, hvor alternative forklaringer på sympatrisk divergens er udelukket, og interspecifik konkurrence om fødevareressourcer er blevet bevist som en årsagsmekanisme . I denne undersøgelse samler vi bevis for, at i det mindste delvist opfylder fire af disse kriterier (2-5).
karakterforskydning demonstreres typisk som en større morfologisk forskel mellem arter i sympatry end i allopatry. Et sådant mønster kan imidlertid også opstå, hvis sympatri-og allopatristeder adskiller sig i miljømæssige træk, der påvirker fænotypen (kriterium 2). Dette skyldes ofte miljømæssige gradienter på tværs af artsintervaller. Vores studieområde er beliggende i Centraleuropa, for hvilke sydvest-til-nordøst klimatiske gradienter er karakteristiske . Vi forsøgte at fjerne virkningerne af miljøgradienter og interspecifikke interaktioner ved at inkorporere geografiske variabler (breddegrad og længdegrad) i statistiske modeller. Denne tilgang fjerner virkningerne af geografiske gradienter i alle retninger. Vi fandt ud af, at de interspecifikke interaktioner bidrager væsentligt til de forbedrede forskelle i regningsmorfologi i sympatry, selv når virkningerne af miljøgradienter blev kontrolleret for. Det er således usandsynligt, at de observerede ændringer i regningsmorfologi er forårsaget af forskellige miljømæssige træk eller af forskellige fødevareforsyninger i sympatriske og allopatriske regioner.
hvis fænotypiske forskelle i sympatriske populationer skyldes økologisk karakterforskydning, bør de afspejle forskelle i ressourceforbrug (kriterium 3). Bill morfologi er generelt tæt knyttet til ressourceforbrug hos fugle og bestemmer typen og størrelsen af fødevaren samt fodringsstrategier . Dette er meget sandsynligt også tilfældet for nightingales. Selvom begge arter af nattergaler generelt har en lignende diæt – de lever af små hvirvelløse dyr på jorden i tæt busket vegetation – er det muligt, at der er udviklet mindre forskelle i diæt mellem arten i sympatry. Disse forskelle kan være forårsaget af enten en adskillelse af deres fodringsnicher på steder, hvor begge arter forekommer sammen, eller af forskellige fødevareforsyninger i forskellige mikrohabitater . Territorier af L. luscinia har tendens til at forekomme på vådere steder i regionen sympatry, mens L. megarhynchos er hyppigere på tørre steder, sandsynligvis på grund af forskydning ved interferenskonkurrence . Derudover observerede Stadie lidt forskellige fodringsstrategier for de to arter i sympatry. Mens L. megarhynchos fodrede næsten udelukkende på jorden, var L. luscinia i stand til at fange flyvende insekter og blev observeret hyppigere løvhøstning . Disse observationer antyder, at både nicheseparation inden for samme habitat og habitatsegregering forekommer i sympatriske populationer af nightingales og kan bidrage til divergens i regningsstørrelse i sympatry.
Bill morfologi i passerines kunne også blive påvirket af sangkarakteristika, såsom frekvens, harmonisk indhold og tidsmæssig mønster . Således ville en alternativ forklaring på regningsstørrelsesdifferentiering i nightingales være en ændring af sang i sympatry. En sådan ændring kunne drives for eksempel ved selektion mod maladaptiv hybridisering, et fænomen kendt som reproduktiv karakterforskydning eller forstærkning. Dette er blevet dokumenteret i afrikanske Tinker fugle . Imidlertid, en sådan forklaring er usandsynlig i dette undersøgelsessystem, da sangkonvergens snarere end divergens forekommer i sympatriske populationer af nightingales . Desuden er sangkonvergens i nightingales forårsaget af sangændring i L. luscinia, men ikke i L. megarhynchos, i modsætning til det mønster, vi observerede i bill morfologi.
uafhængige beviser for konkurrence mellem arter skal påvises for at gøre en overbevisende sag for økologisk karakterforskydning (kriterium 4). Begge arter af nattergaler har meget lignende habitatkrav og viser interspecifik territorialitet i sympatry . Desuden har afspilningseksperimenter vist, at mænd af begge arter reagerer aggressivt på heterospecifikke sange i sympatry . Dette antyder, at interspecifik konkurrence om ressourcer er til stede i de to nightingale-arter. Rollen som interspecifik konkurrence i regningsstørrelsesdivergens i nightingales understøttes også af den observerede asymmetri i morfologisk ændring i vores data. Asymmetrisk karakterforskydning forventes, hvis en art lider højere omkostninger under interspecifikke interaktioner; denne art bør afvige mere end de andre arter . I dette undersøgelsessystem er L. megarhynchos den svagere konkurrent, som det foreslås af fire observationer. For det første har L. megarhynchos en mindre kropsstørrelse sammenlignet med L. luscinia . Sekund, L. megarhynchos viser delvis habitatskift i sympatry . For det tredje reagerer L. megarhynchos aggressivt på den heterospecifikke sang sjældnere end L. luscinia . For det fjerde bevæger sympatriområdet sig langsomt i sydvestlig retning mod området L. megarhynchos, hvilket kunne være resultatet af L. luscinias dominans i interspecifik konkurrence . I overensstemmelse med L. megarhynchos lavere konkurrenceevne viser denne art et betydeligt skift i regningsstørrelse mellem sympatry og allopatry, mens regningsstørrelsen på L. luscinia ikke adskiller sig mellem regionerne. Dette resultat er i overensstemmelse med ideen om, at interspecifik konkurrence driver regningsstørrelsesdifferentiering i nightingales.
endelig skal karakterforskydning skyldes et ægte evolutionært skift, ikke fra partisk kolonisering og udryddelse af individer af samme størrelse (kriterium 5). For eksempel er det muligt, at sympatriske regioner fortrinsvis blev koloniseret af L. megarhynchos med store regninger, eller at L. megarhynchos med små regninger uddøde i sympatry på grund af andre grunde end konkurrencedygtigt medieret udvælgelse. Vi behandlede dette spørgsmål ved at sammenligne fordelingen af regningsstørrelsesværdier (som afspejlet i PC3-rester efter fjernelse af virkningerne af breddegrad og længdegrad) i sympatriske og allopatriske populationer inden for samme art. Vi fandt ud af, at det ikke-outlier-interval af regningsstørrelsesværdier for sympatrisk population af L. megarhynchos når ud over det ikke-outlier-interval, der er observeret for allopatrisk population af samme art (figur 5). Dette tyder på, at den observerede stigning i regningen størrelse i sympatrisk population af L. megarhynchos er forårsaget af in situ udvikling af en ny fænotype og repræsenterer således et reelt evolutionært skift snarere end partisk kolonisering og udryddelse af individer med visse fænotyper.
disse observationer tyder på, at økologisk karakterforskydning sandsynligvis vil være den kausale mekanisme, der ligger til grund for morfologiske forskelle mellem sympatriske populationer af de to nightingale arter. Ikke desto mindre skal flere spørgsmål stadig løses for at give mere direkte bevis for økologisk karakterforskydning. For det første skal den observerede divergens i regningsmorfologi demonstreres på yderligere uafhængige populationer for at udelukke muligheden for, at mønsteret er forårsaget af en tilfældighed (kriterium 1). For det andet bør der etableres en direkte forbindelse mellem regningsstørrelse og fødevarepræferencer (kriterium 3). For det tredje skal forholdet mellem regningsstørrelse og niveauet for interspecifik konkurrence i sympatriske populationer demonstreres (kriterium 4). Endelig er det stadig at vise, at divergensen mellem sympatriske populationer er genetisk baseret (kriterium 6), selvom nogle ikke-genetiske ændringer også kan afspejle økologisk karakterforskydning som beskrevet nedenfor.
økologisk karakterforskydning i lyset af genstrømning: resultat af naturlig selektion eller fænotypisk plasticitet?
økologisk karakterforskydning er ofte blevet betragtet som en begivenhed efter speciering, der opstår efter afslutningen af reproduktiv isolering mellem begyndende arter . I arter, hvor hybridisering er almindelig, kan interspecifik genstrømning hindre økologisk differentiering. I denne undersøgelse fandt vi, at mindst 3% af sympatriske nightingales repræsenterer hybrider. Derudover er genstrømning mellem arten dokumenteret på flere steder . Dette rejser spørgsmålet om, hvordan morfologisk divergens i sympatriske populationer af nightingales opretholdes, og hvorfor den ikke slettes af interspecifik genstrømning.
en mulig forklaring er simpelthen, at naturlig selektion har en stærkere effekt på allelfrekvenser ved loci, der er ansvarlige for variabilitet i regningsstørrelse end hastigheden af interspecifik genstrømning. Dette kan tænkes i sammenhæng med modeller for migrationsudvælgelsesbalance. Alleler ved loci kontrollerende regningsstørrelse vil blive introduceret på grund af genstrømning fra søsterarten og vil blive fjernet på grund af selektion. Under en række forenklende antagelser er ligevægtsfrekvensen (k) for en dominerende skadelig allel indført ved migration ved hastighed m og fjernet ved valg af størrelsesorden s er givet ved k = m/s . I nightingales, mest hybridisering fører muligvis ikke til genstrømning, da F1-hunner er sterile . I vores undersøgelse var kun en fugl en senere generation hybrid. Hvis vi tager dette som et meget groft øvre skøn over niveauet af genstrømning (m = 0,01), ville en 10% selektiv pris (s = 0,1) være tilstrækkelig til at holde indførte alleler ved en relativ lav frekvens (dvs.10%). Denne meget grove beregning er kun beregnet til at illustrere, at graden af genstrømning er tilstrækkelig lav til, at stærk selektion stadig kan opretholde forskellige allelfrekvenser for træk af økologisk betydning.
faktisk antydede tidligere arbejde, at denne form for udvælgelse regelmæssigt virker mod alleler indført ved migration mellem disse arter . Denne undersøgelse viste, at introgression mellem nightingale-arten er signifikant lavere på å-kromosomet end på autosomerne, hvilket antyder, at selektion virker mod forkert matchede å-linkede loci . Indirekte estimater af den samlede migrationshastighed fra mønstre af DNA-sekvensvariation analyseret under en Isolations-med-migrationsmodel var i størrelsesordenen 10-7 , mange størrelsesordener lavere end andelen af senere generations hybrider (10-2) observeret i denne undersøgelse. Denne store forskel antyder, at mange hybridindivider muligvis ikke bidrager væsentligt til genstrømmen, måske fordi de har lavere kondition. I så fald kan selv svagt valg være tilstrækkeligt til at drive udviklingen af regningsformforskelle i sympatry.
hvorfor spredes alleler, der øger regningsstørrelsen i sympatriske L. megarhynchos, ikke i allopatriske populationer? En mulig forklaring er, at en større regning er mindre optimal end den forfædres fænotype før forskydning i allopatri. Faktisk kan karakterforskydning repræsentere en” bedst-af-en-dårlig-situation”, sensu , idet den mindsker interspecifik konkurrence, men til en pris af reduktion i andre fitnessparametre . Sådanne fitnessafvejninger kan generere en selektiv barriere for genstrømning mellem sympatriske og allopatriske populationer, fordi individer fra begge populationer vil blive dårligt stillet i den alternative population .
fænotypisk plasticitet kunne give en alternativ forklaring på opretholdelsen af fænotypiske forskelle i tilstedeværelsen af genstrømning. Fænotypisk plasticitet er en organisms evne til at ændre sin fænotype som reaktion på miljømæssige stimuli . Da dette er et ikke-genetisk respons, bør interspecifik genstrømning ikke påvirke morfologiske forskelle forårsaget af fænotypisk plasticitet. Nylige beviser tyder på, at fænotypisk plasticitet i regningsmorfologi kan forekomme som reaktion på dårlige forhold under udvikling. Gil et al. har vist, at kyllinger af pletfri Starling (Sturnus unicolor) udvikler større regninger og mindre kropsstørrelse under dårlige fodringsforhold. Bill størrelse af nestlings (især måbebredden) er en vigtig determinant for fødevarefordeling blandt nestlings . Gil et al. således foreslog, at væksten i regningen kunne begunstiges over væksten i den samlede kropsstørrelse, når fodringsforholdene forværredes. I nightingales, L. megarhynchos, som er den svagere konkurrent, kan blive tvunget til områder af lav kvalitet med nedsat madtilgængelighed på steder, hvor begge arter forekommer sammen. Ernæringsstress kan derefter forårsage øget regningsstørrelse hos nestlings og, ved modenhed, af de voksne fugle.
morfologiske forskelle forårsaget af fænotypisk plasticitet betragtes traditionelt ikke som karakterforskydning, da de ikke har et genetisk grundlag (skønt tendensen til at udtrykke forskellige fænotyper under forskellige miljøforhold kan bestemmes genetisk) og således ikke kan arves (kriterium 6). Interessante undtagelser repræsenterer tilfælde, hvor plastisk fænotypisk ændring overføres til den næste generation gennem moderens effekt . Nylige undersøgelser indikerer imidlertid, at hvis plastisk fænotypisk ændring er adaptiv (for eksempel hvis det fører til ændring i valg af mad, hvilket igen reducerer interspecifik konkurrence), kan den til sidst stabiliseres ved udviklingen af genetiske forskelle gennem en proces kendt som genetisk assimilering . Fænotypisk plasticitet kunne således lette udviklingen af karakterforskydning i nærvær af genstrømning . Yderligere udviklingsundersøgelser af nightingales rejst på mad af lav og høj kvalitet bør give mere indsigt i de nærmeste mekanismer, der er ansvarlige for divergensen i regningsstørrelse hos disse arter.