luonnonvalinta vaikuttaa vain populaation periytyviin piirteisiin: valinta hyödyllisille alleeleille ja siten niiden esiintymistiheyden lisääminen populaatiossa, kun taas valinta haitallisia alleeleja vastaan ja siten niiden esiintymistiheyden vähentäminen—prosessi, jota kutsutaan adaptiiviseksi evoluutioksi. Luonnonvalinta ei kuitenkaan vaikuta yksittäisiin alleeleihin, vaan kokonaisiin eliöihin. Yksilö voi kantaa erittäin hyödyllistä genotyyppiä, jonka tuloksena syntyvä fenotyyppi esimerkiksi lisää lisääntymiskykyä (hedelmällisyys), mutta jos sama yksilö kantaa myös alleelia, joka johtaa kuolemaan johtavaan lastentautiin, hedelmällisyys-fenotyyppi ei siirry seuraavalle sukupolvelle, koska yksilö ei elä lisääntymisikään. Luonnonvalinta toimii yksilön tasolla; se valitsee yksilöitä, joilla on suurempi osuus seuraavan sukupolven geenipoolista, joka tunnetaan organismin evolutiivisena (Darwinilaisena) kelpoisuutena.
kunto on usein mitattavissa ja sitä mittaavat alan tutkijat. Tärkeintä ei kuitenkaan ole yksilön absoluuttinen kunto, vaan se, miten se vertautuu populaation muihin eliöihin. Tämä käsite, jota kutsutaan suhteelliseksi kunnoksi, antaa tutkijoille mahdollisuuden määrittää, mitkä yksilöt tuovat lisää jälkeläisiä seuraavalle sukupolvelle, ja siten, miten populaatio voisi kehittyä.
on useita tapoja, joilla valinta voi vaikuttaa väestön vaihteluun: stabiloiva valinta, suuntaava valinta, monipuolistava valinta, taajuusriippuvainen valinta ja seksuaalinen valinta. Koska luonnonvalinta vaikuttaa populaation alleelifrekvensseihin, yksilöt voivat joko muuttua enemmän tai vähemmän geneettisesti samanlaisiksi ja näytetyt fenotyypit voivat muuttua samankaltaisemmiksi tai erilaisemmiksi.
stabiloiva valinta
jos luonnonvalinta suosii keskimääräistä fenotyyppiä, valinta tapahtuu äärimmäistä vaihtelua vastaan, populaatio käy läpi stabiloivan valinnan (kuva 1a). Esimerkiksi metsissä elävillä hiiripopulaatioilla luonnonvalinta suosii todennäköisesti yksilöitä, jotka sulautuvat parhaiten metsänpohjaan ja joita saalistajat harvemmin bongaavat. Olettaen, että maa on melko yhdenmukainen ruskean sävy, ne hiiret, joiden turkki on läheisimmin tuon värin mukainen, selviävät ja lisääntyvät todennäköisimmin siirtäen geeninsä ruskeaan Turkkiin. Hiiret, joilla on alleelit, jotka tekevät niistä hieman vaaleampia tai hieman tummempia, erottuvat maata vasten ja joutuvat todennäköisemmin saalistuksen uhreiksi. Valinnan seurauksena populaation geneettinen varianssi vähenee.
Suuntavalinta
ympäristön muuttuessa populaatiot käyvät usein läpi suuntavalinnan (Kuva 1b), joka valitsee olemassa olevan vaihtelun spektrin toisessa päässä olevat fenotyypit. Klassinen esimerkki tällaisesta valinnasta on pippurisen koiran kehitys kahdeksastoista – ja yhdeksästoista-luvulla Englannissa. Ennen teollista vallankumousta yöperhoset olivat pääosin vaalean värisiä, mikä mahdollisti niiden sulautumisen ympäristönsä vaaleisiin puihin ja jäkäliin. Mutta kun tehtaista alkoi suihkuta nokea, puut tummuivat ja vaaleat yöperhoset tulivat petolinnuille helpommiksi havaita. Ajan myötä koiperhosten melan esiintymistiheys kasvoi, koska niillä oli korkeampi eloonjäämisaste ilmansaasteiden koettelemissa elinympäristöissä, koska niiden tummempi väritys sekoittui nokisiin puihin. Vastaavasti hypoteettinen hiiripopulaatio voi kehittyä erilaiseksi väritykseksi, jos jokin saisi sen metsäpohjan, jossa ne elävät, vaihtamaan väriä. Tällaisen valinnan seurauksena populaation geneettinen varianssi muuttuu kohti uutta, hyväkuntoista fenotyyppiä.
tieteessä joskus asioiden uskotaan olevan totta, ja sitten tulee esiin uutta tietoa, joka muuttaa käsitystämme. Pippurisen yöperhosen tarina on esimerkki: faktat valinnan takana kohti tummempia yöperhosia on viime aikoina kyseenalaistettu. Lue tämä artikkeli saadaksesi lisätietoja.
Monipuolistuva valinta
joskus kahdella tai useammalla erillisellä fenotyypillä voi olla omat etunsa ja ne voidaan valita luonnonvalinnan perusteella, kun taas väli-fenotyypit ovat keskimäärin huonommin sopivia. Tätä kutsutaan monipuolistavaksi valinnaksi (Kuva 1c), ja se näkyy monissa eläinpopulaatioissa, joilla on useita urosmuotoja. Suuret, määräävässä asemassa olevat alfaurokset saavat puolisoita raa ’ alla voimalla, kun taas pienet urokset voivat livahtaa salaa parittelemaan naaraiden kanssa alfauroksen reviirillä. Tällöin valitaan sekä alfaurokset että ”hiippailevat” urokset, mutta vastaan valitaan keskikokoisia uroksia, jotka eivät pysty ohittamaan alfauroksia ja ovat liian suuria hiipimään paritteluihin. Monipuolistuva valinta voi tapahtua myös silloin, kun ympäristön muutokset suosivat yksilöitä fenotyyppisen spektrin kummassakin päässä. Kuvittele hiiripopulaatio, joka asuu rannalla, jossa on vaaleaa hiekkaa, jossa on pitkiä ruohoja. Tässä skenaariossa suosittaisiin vaaleaa hiirtä, jotka sulautuvat hiekkaan, sekä tummaa hiirtä, jotka voivat piiloutua ruohikkoon. Toisaalta keskikokoiset hiiret eivät sulaudu ruohoon eivätkä hiekkaan, ja siksi ne joutuisivat todennäköisemmin petoeläinten syömiksi. Tämän tyyppisen valinnan seurauksena geneettinen vaihtelu lisääntyy populaation monipuolistuessa.
käytäntö
Kuva 1. Erilaiset luonnonvalinnat voivat vaikuttaa fenotyyppien jakautumiseen populaation sisällä. A) stabiloivassa valinnassa suositaan keskimääräistä fenotyyppiä. B) suuntavalinnassa ympäristön muutos muuttaa Havaittujen fenotyyppien spektriä. In (c) monipuolistamalla valinta, kaksi tai useampi äärimmäinen fenotyypit valitaan, kun taas keskimääräinen fenotyyppi on valittu vastaan.
viime vuosina tehtaat ovat muuttuneet puhtaammiksi, ja ympäristöön vapautuu vähemmän nokea. Miten luulet tämän vaikuttaneen yöperhosen värin jakautumiseen populaatiossa?
Taajuusriippuvainen valinta
kuva 2. Keltakurkkulisko on pienempi kuin joko sinikurkkulisko-tai oranssikurkkulisko ja muistuttaa ulkonäöltään hieman lajin naaraita, jolloin se voi hiipiä parittelemaan. (luotto: ”tinyfroglet” /Flickr)
toinen Valintatyyppi, jota kutsutaan taajuusriippuvaiseksi valinnaksi, suosii fenotyyppejä, jotka ovat joko yleisiä (positiivinen taajuusriippuvainen valinta) tai harvinaisia (negatiivinen taajuusriippuvainen valinta). Mielenkiintoinen esimerkki tämäntyyppisestä valinnasta on ainutlaatuinen Tyynenmeren luoteisosan liskojen ryhmä. Koirailla on kolme kurkun värikuviota: oranssi, sininen ja keltainen. Jokaisella näistä muodoista on erilainen lisääntymisstrategia: oranssit urokset ovat vahvimpia ja voivat taistella muita uroksia pääsystä naaraidensa luo; siniset urokset ovat keskikokoisia ja muodostavat vahvoja parisiteitä puolisoidensa kanssa; ja keltaiset urokset (kuva 2) ovat pienimpiä, ja näyttävät hieman naarailta, minkä ansiosta ne voivat hiipiä paritteluun. Kivi-paperi-sakset-pelin tavoin oranssi voittaa sinisen, sininen keltaisen ja keltainen oranssin naisten kilpailussa. Toisin sanoen suuret, voimakkaat oranssit koiraat voivat taistella sinisiä koiraita vastaan paritellakseen sinisten pariliittyneiden naaraiden kanssa, siniset koiraat onnistuvat vartioimaan puolisoaan keltaisilta lenkkarimuroksilta, ja keltaiset koiraat voivat hiipiä parittelemaan suurten, monikulmaisten oranssien koiraiden mahdollisten puolisoiden luota.
tässä skenaariossa oranssit urokset ovat luonnonvalinnan suosiossa, kun populaatiota hallitsevat siniset urokset, siniset urokset menestyvät, kun populaatio on enimmäkseen keltaista urosta, ja keltaiset urokset valitaan silloin, kun oranssit urokset ovat väkirikkaimpia. Tämän seurauksena kylkisiliskojen populaatiot kiertävät näiden fenotyyppien levinneisyydessä—yhdessä sukupolvessa oranssi saattaa olla vallitseva, ja sitten keltaiset koiraat alkavat yleistyä. Kun keltaiset koiraat muodostavat enemmistön populaatiosta, siniset koiraat valitaan. Lopulta sinisten urosten yleistyessä suositaan jälleen oransseja uroksia.
negatiivinen yleisyysriippuvainen valinta lisää populaation geneettistä varianssia valitsemalla harvinaiset fenotyypit, kun taas positiivinen yleisyysriippuvainen valinta yleensä vähentää geneettistä varianssia valitsemalla Yleiset fenotyypit.
sukupuolivalinta
tiettyjen lajien urokset ja naaraat ovat usein aivan erilaisia keskenään lisääntymiselinten ulkopuolisilla tavoilla. Koiraat ovat usein suurempia, esimerkiksi, ja niillä on monia monimutkaisia värejä ja koristeita, kuten riikinkukon häntä, kun taas naaraat ovat yleensä pienempiä ja himmeämpiä koristelussa. Tällaisia eroja kutsutaan seksuaalisiksi dimorfismeiksi (kuva 3), jotka johtuvat siitä, että monissa populaatioissa, erityisesti eläinpopulaatioissa, urosten lisääntymismenestyksessä on enemmän vaihtelua kuin naaraiden. Toisin sanoen jotkut urokset—usein isommat, vahvemmat tai ansioituneemmat urokset—saavat valtaosan kaikista pariutumisista, kun taas toiset eivät saa yhtäkään. Tämä voi johtua siitä, että urokset ovat parempia taistelemaan muita uroksia vastaan, tai siitä, että naaraat valitsevat parittelun isompien tai ansioituneempien urosten kanssa. Kummassakin tapauksessa tämä lisääntymismenestyksen vaihtelu synnyttää urosten keskuudessa voimakkaan valintapaineen saada nämä parittelut, mikä johtaa suurempien ruumiinkokojen ja taidokkaiden koristeiden kehittymiseen naaraiden huomion saamiseksi. Naarailla taas on tapana saada kourallinen valikoituja paritteluja, joten ne valitsevat todennäköisemmin haluttavampia uroksia.
Sukupuolidimorfismi vaihtelee suuresti eri lajien välillä, ja jotkin lajit ovat jopa sukupuolirooliltaan päinvastaisia. Tällöin naarailla on yleensä suurempi vaihtelu lisääntymismenestyksessään kuin koirailla, ja vastaavasti ne valitaan uroksille tyypillisen suuremman ruumiin koon ja taidokkaiden piirteiden perusteella.
kuva 3. Seksuaalinen dimorfismi on havaittavissa a) riikinkukoilla ja peaheneilla, b) Argiope appensa-hämähäkeillä (naarashämähäkki on kookas) ja C) metsäsorsilla. (credit ”spiders”: modification of work by ”Sanba38” /Wikimedia Commons; credit ”duck”: modification of work by Kevin Cole)
miesten ja naisten valintapaineita pariutumiseen kutsutaan sukupuolivalinnaksi.; se voi johtaa sekundaaristen seksuaalisten ominaisuuksien kehittymiseen, jotka eivät hyödytä yksilön selviytymistodennäköisyyttä, mutta auttavat maksimoimaan sen lisääntymismenestyksen. Sukupuolivalinta voi olla niin voimakasta, että se valitsee piirteitä, jotka ovat todellisuudessa vahingollisia yksilön selviytymiselle. Ajattele vielä kerran riikinkukon häntää. Vaikka se on kaunis ja koiras, jolla on suurin, värikkäin häntä, voittaa todennäköisemmin naaraan, se ei ole käytännöllisin lisäke. Sen lisäksi, että se on näkyvämpi petoeläimille, se tekee uroksista hitaampia niiden pakoyrityksissä. On jonkin verran näyttöä siitä, että tämä riski, itse asiassa, miksi naaraat kuten ISO hännät ensinnäkin. On spekuloitu, että suuret hännät kantavat riskiä, ja vain parhaat urokset selviävät tästä riskistä: mitä isompi häntä, sitä hyväkuntoisempi uros. Tätä ajatusta kutsutaan tasoitusperiaatteeksi.
hyvät geenit-hypoteesin mukaan urokset kehittävät nämä vaikuttavat ornamentit näyttääkseen tehokkaan aineenvaihduntansa tai kykynsä taistella sairauksia vastaan. Naaraat valitsevat sitten uroksia, joilla on vaikuttavimmat ominaisuudet, koska se viestii niiden geneettisestä paremmuudesta, jonka ne sitten siirtävät jälkeläisilleen. Vaikka voitaisiin väittää, että naaraiden ei pitäisi olla nirsoja, koska se todennäköisesti vähentää niiden jälkeläisten määrää, niin jos paremmat urokset saavat hyväkuntoisempia jälkeläisiä, siitä voi olla hyötyä. Harvemmat, terveemmät jälkeläiset saattavat lisätä selviytymismahdollisuuksia enemmän kuin monet heikommat jälkeläiset.
sekä tasoitusperiaatteessa että hyvät geenit— hypoteesissa ominaisuuden sanotaan olevan rehellinen signaali urosten laadusta, mikä antaa naaraille keinon löytää sopivimmat puolisot-urokset, jotka siirtävät parhaat geenit jälkeläisilleen.
mikään täydellinen eliö
luonnonvalinta ei ole evoluution liikkeelle paneva voima ja voi synnyttää populaatioita, jotka ovat paremmin sopeutuneet selviytymään ja lisääntymään menestyksekkäästi ympäristöissään. Mutta luonnonvalinta ei voi tuottaa täydellistä organismia. Luonnonvalinta voi valita vain populaation nykyisen vaihtelun perusteella; se ei luo mitään tyhjästä. Näin sitä rajoittaa populaation olemassa oleva geneettinen varianssi, ja mitä tahansa uusia alleeleita syntyy mutaation ja geenivirran kautta.
luonnonvalinta on rajallista myös siksi, että se toimii yksilöiden tasolla, ei alleelien, ja jotkut alleelit liittyvät toisiinsa johtuen niiden fyysisestä läheisyydestä perimässä, jolloin ne siirtyvät todennäköisemmin yhteen (linkitys epäyhtenibrium). Jokainen yksilö voi kantaa joitakin hyödyllisiä alleeleja ja joitakin epäedullisia alleeleja. Se on näiden alleelien nettovaikutus eli eliön kelpoisuus, johon luonnonvalinta voi vaikuttaa. Tämän seurauksena hyvät alleelit voidaan menettää, jos niitä kuljettavat yksilöt, joilla on myös useita ylivoimaisesti huonoja alleeleita; samoin huonot alleelit voidaan pitää, jos niitä kuljettavat yksilöt, joilla on tarpeeksi hyviä alleeleita, jotka johtavat yleiseen kuntohyötyyn.
lisäksi luonnonvalintaa voivat rajoittaa eri polymorfismien väliset suhteet. Yksi morph voi antaa korkeampi kunto kuin toinen, mutta ei voi lisätä taajuus johtuu siitä, että menossa vähemmän hyödyllistä enemmän hyötyä ominaisuus vaatisi läpi vähemmän hyödyllinen fenotyyppi. Muistele rannalla asuvia hiiriä. Jotkut ovat vaaleita ja sulautuvat hiekkaan, kun taas toiset ovat tummia ja sulautuvat ruohon laikkuihin. Tummasävyiset hiiret saattavat olla kaiken kaikkiaan hyväkuntoisempia kuin vaaleasävyiset Hiiret, ja ensisilmäyksellä voisi olettaa, että vaaleasävyiset hiiret valitaan tummemman värisiksi. Muista kuitenkin, että hiirten väli-fenotyyppi, keskikokoinen Turkki, on erittäin huono—ne eivät voi sulautua hiekkaan eivätkä ruohoon, ja saalistajat syövät ne todennäköisemmin. Tämän seurauksena vaaleita hiiriä ei valittu tummaan väritykseen, koska ne yksilöt, jotka alkoivat liikkua tuohon suuntaan (joita alettiin valita tummempaan Turkkiin), olivat huonokuntoisempia kuin ne, jotka pysyivät vaaleina.
lopuksi on tärkeää ymmärtää, ettei kaikki evoluutio ole adaptiivista. Vaikka luonnonvalinta valitsee sopivimmat yksilöt ja johtaa usein koko populaation hyväkuntoisempaan populaatioon, muut evoluution voimat, kuten geneettinen ajautuminen ja geenivirta, tekevät usein päinvastoin: tuovat haitallisia alleeleita populaation geenipooliin. Evoluutiolla ei ole tarkoitusta—se ei muuta populaatiota ennakkokäsitykseksi. Se on yksinkertaisesti tässä luvussa kuvattujen eri voimien summa ja se, miten ne vaikuttavat populaation geneettiseen ja fenotyyppiseen varianssiin.
Sektion Yhteenveto
koska luonnonvalinta vaikuttaa hyödyllisten alleelien ja ominaisuuksien yleisyyteen ja samalla vähentää haitallisten ominaisuuksien yleisyyttä, se on adaptiivista evoluutiota. Luonnonvalinta toimii yksilön tasolla ja valitsee ne, joiden yleiskunto on muuhun väestöön verrattuna korkeampi. Jos fit-fenotyypit ovat samanlaisia, luonnonvalinta johtaa stabiloivaan valikoitumiseen ja populaation vaihtelun yleiseen vähenemiseen. Suuntaava valinta siirtää populaation varianssia kohti uutta, sopivaa fenotyyppiä ympäristöolosuhteiden muuttuessa. Sen sijaan monipuolistaminen johtaa geneettisen varianssin lisääntymiseen valitsemalla kaksi tai useampia erillisiä fenotyyppejä.
muita valintatyyppejä ovat esiintymistiheydestä riippuva valinta, jossa valitaan yksilöitä, joilla on joko yleinen (positiivinen taajuusriippuvainen valinta) tai harvinainen (negatiivinen esiintymistiheydestä riippuva valinta) fenotyyppi. Lopulta sukupuolivalinta johtuu siitä, että toisella sukupuolella on enemmän vaihtelua lisääntymismenestyksessä kuin toisella. Tämän seurauksena miehet ja naiset kokevat erilaisia selektiivisiä paineita, mikä voi usein johtaa fenotyyppisten erojen eli seksuaalisten dimorfismien kehittymiseen näiden kahden välillä.