Die natürliche Selektion wirkt nur auf die vererbbaren Merkmale der Population: Selektion für nützliche Allele und damit Erhöhung ihrer Häufigkeit in der Population, während Selektion gegen schädliche Allele und damit Verringerung ihrer Häufigkeit — ein Prozess, der als adaptive Evolution bekannt ist. Die natürliche Selektion wirkt jedoch nicht auf einzelne Allele, sondern auf ganze Organismen. Ein Individuum kann einen sehr vorteilhaften Genotyp mit einem resultierenden Phänotyp tragen, der zum Beispiel die Fortpflanzungsfähigkeit erhöht (Fruchtbarkeit), aber wenn dasselbe Individuum auch ein Allel trägt, das zu einer tödlichen Kinderkrankheit führt, wird dieser Fruchtbarkeitsphänotyp nicht weitergegeben an die nächste Generation, weil das Individuum nicht leben wird, um das reproduktive Alter zu erreichen. Die natürliche Selektion wirkt auf der Ebene des Individuums; Sie wählt Individuen mit größeren Beiträgen zum Genpool der nächsten Generation aus, die als evolutionäre (darwinistische) Fitness eines Organismus bekannt sind.
Fitness ist oft quantifizierbar und wird von Wissenschaftlern auf diesem Gebiet gemessen. Es zählt jedoch nicht die absolute Fitness eines Individuums, sondern der Vergleich mit den anderen Organismen in der Population. Mit diesem Konzept, das als relative Fitness bezeichnet wird, können Forscher bestimmen, welche Personen der nächsten Generation zusätzliche Nachkommen beisteuern und wie sich die Population entwickeln könnte.
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie die Selektion die Variation der Population beeinflussen kann: stabilisierende Auswahl, Richtungsauswahl, diversifizierende Auswahl, frequenzabhängige Auswahl und sexuelle Auswahl. Da die natürliche Selektion die Allelfrequenzen in einer Population beeinflusst, können Individuen entweder mehr oder weniger genetisch ähnlich werden und die angezeigten Phänotypen können ähnlicher oder unterschiedlicher werden.
Stabilisierende Selektion
Wenn die natürliche Selektion einen durchschnittlichen Phänotyp begünstigt und gegen extreme Variation selektiert, wird die Population einer stabilisierenden Selektion unterzogen (Abbildung 1a). In einer Population von Mäusen, die zum Beispiel im Wald leben, bevorzugt die natürliche Selektion wahrscheinlich Individuen, die sich am besten in den Waldboden einfügen und weniger wahrscheinlich von Raubtieren entdeckt werden. Angenommen, der Boden ist ein ziemlich konsistenter Braunton, Die Mäuse, deren Fell dieser Farbe am ehesten entspricht, überleben und vermehren sich am ehesten, Weitergabe ihrer Gene für ihr braunes Fell. Mäuse, die Allele tragen, die sie etwas heller oder dunkler machen, heben sich vom Boden ab und werden eher Opfer von Raubtieren. Als Ergebnis dieser Selektion nimmt die genetische Varianz der Population ab.
Richtungsauswahl
Wenn sich die Umgebung ändert, werden Populationen häufig einer Richtungsauswahl unterzogen (Abbildung 1b), bei der Phänotypen an einem Ende des Spektrums bestehender Variationen ausgewählt werden. Ein klassisches Beispiel für diese Art der Selektion ist die Entwicklung der Pfeffermotte im England des achtzehnten und neunzehnten Jahrhunderts. Vor der industriellen Revolution waren die Motten überwiegend hell gefärbt, was ihnen erlaubte, sich mit den hellen Bäumen und Flechten in ihrer Umgebung zu vermischen. Aber als Ruß aus den Fabriken spuckte, wurden die Bäume dunkler und die hellen Motten wurden für Raubvögel leichter zu erkennen. Im Laufe der Zeit nahm die Häufigkeit der melanischen Form der Motte zu, da sie in von Luftverschmutzung betroffenen Lebensräumen eine höhere Überlebensrate aufwies, da sich ihre dunklere Färbung mit den rußigen Bäumen vermischte. In ähnlicher Weise kann sich die hypothetische Mäusepopulation entwickeln, um eine andere Färbung anzunehmen, wenn etwas dazu führen würde, dass der Waldboden, in dem sie leben, seine Farbe ändert. Das Ergebnis dieser Art der Selektion ist eine Verschiebung der genetischen Varianz der Population in Richtung des neuen, passenden Phänotyps.
In der Wissenschaft wird manchmal angenommen, dass Dinge wahr sind, und dann kommen neue Informationen ans Licht, die unser Verständnis verändern. Die Geschichte der Pfeffermotte ist ein Beispiel: Die Fakten hinter der Selektion zu dunkleren Motten wurden kürzlich in Frage gestellt. Lesen Sie diesen Artikel, um mehr zu erfahren.
Diversifizierung der Selektion
Manchmal können zwei oder mehr verschiedene Phänotypen jeweils ihre Vorteile haben und durch natürliche Selektion ausgewählt werden, während die Zwischenphänotypen im Durchschnitt weniger geeignet sind. Bekannt als diversifizierende Selektion (Abbildung 1c), wird dies in vielen Populationen von Tieren gesehen, die mehrere männliche Formen haben. Große, dominante Alpha-Männchen erhalten Partner durch rohe Gewalt, während kleine Männchen sich für verstohlene Kopulationen mit den Weibchen auf dem Territorium eines Alpha-Männchens einschleichen können. In diesem Fall werden sowohl die Alpha-Männchen als auch die „schleichenden“ Männchen ausgewählt, aber mittelgroße Männchen, die die Alpha-Männchen nicht überholen können und zu groß sind, um Kopulationen zu schleichen, werden dagegen ausgewählt. Diversifizierende Selektion kann auch auftreten, wenn Umweltveränderungen Individuen an beiden Enden des phänotypischen Spektrums begünstigen. Stellen Sie sich eine Population von Mäusen vor, die am Strand leben, wo heller Sand mit hohen Grasflecken durchsetzt ist. In diesem Szenario würden helle Mäuse, die sich in den Sand einfügen, sowie dunkle Mäuse, die sich im Gras verstecken können, bevorzugt. Mittelgroße Mäuse hingegen würden sich weder mit dem Gras noch mit dem Sand vermischen und würden daher eher von Raubtieren gefressen. Das Ergebnis dieser Art der Selektion ist eine erhöhte genetische Varianz, da die Population vielfältiger wird.
Abbildung 1. Verschiedene Arten der natürlichen Selektion können die Verteilung von Phänotypen innerhalb einer Population beeinflussen. Bei (a) stabilisierender Selektion wird ein durchschnittlicher Phänotyp bevorzugt. In (b) Richtungsauswahl verschiebt eine Änderung der Umgebung das Spektrum der beobachteten Phänotypen. Bei (c) diversifizierender Selektion werden zwei oder mehr extreme Phänotypen ausgewählt, während der durchschnittliche Phänotyp dagegen ausgewählt wird.
In den letzten Jahren sind Fabriken sauberer geworden und es wird weniger Ruß in die Umwelt freigesetzt. Welche Auswirkungen hat dies Ihrer Meinung nach auf die Verteilung der Mottenfarbe in der Bevölkerung?
Frequenzabhängige Auswahl
Abbildung 2. Eine gelbkehlige, seitenfleckige Eidechse ist kleiner als die blaukehligen oder orangefarbenen Männchen und erscheint ein bisschen wie die Weibchen der Art, so dass sie Kopulationen schleichen kann. (Bildnachweis: „tinyfroglet“ / Flickr)
Eine andere Art der Selektion, die als frequenzabhängige Selektion bezeichnet wird, bevorzugt Phänotypen, die entweder häufig (positive frequenzabhängige Selektion) oder selten (negative frequenzabhängige Selektion) sind. Ein interessantes Beispiel für diese Art der Selektion ist eine einzigartige Gruppe von Eidechsen im pazifischen Nordwesten. Männliche gemeinsame Seite-fleckige Eidechsen kommen in drei Kehle-Farbmuster: orange, blau und gelb. Jede dieser Formen hat eine andere Fortpflanzungsstrategie: Orangefarbene Männchen sind die stärksten und können gegen andere Männchen um den Zugang zu ihren Weibchen kämpfen; blaue Männchen sind mittelgroß und bilden starke Paarbindungen mit ihren Partnern; und gelbe Männchen (Abbildung 2) sind die kleinsten und sehen ein bisschen wie Weibchen aus, wodurch sie Kopulationen schleichen können. Wie ein Spiel von Stein-Papier-Schere, Orange schlägt blau, blau schlägt gelb, und gelb schlägt orange im Wettbewerb um Frauen. Das heißt, die großen, starken orangefarbenen Männchen können die blauen Männchen abwehren, um sich mit den paargebundenen Weibchen des Blaus zu paaren, die blauen Männchen sind erfolgreich darin, ihre Gefährten vor gelben Sneaker-Männchen zu schützen, und die gelben Männchen können Kopulationen von den potenziellen Partnern der großen, polygynen orangefarbenen Männchen schleichen.
In diesem Szenario werden orangefarbene Männchen durch natürliche Selektion bevorzugt, wenn die Population von blauen Männchen dominiert wird, blaue Männchen gedeihen, wenn die Population hauptsächlich aus gelben Männchen besteht, und gelbe Männchen werden ausgewählt, wenn orangefarbene Männchen am bevölkerungsreichsten sind. Als Ergebnis, Populationen von seitlich fleckigen Eidechsen Zyklus in der Verteilung dieser Phänotypen – in einer Generation, Orange könnte vorherrschend sein, und dann werden gelbe Männchen anfangen, in der Häufigkeit zu steigen. Sobald gelbe Männchen die Mehrheit der Bevölkerung ausmachen, werden blaue Männchen ausgewählt. Schließlich, wenn blaue Männchen üblich werden, werden orangefarbene Männchen wieder bevorzugt.
Eine negative frequenzabhängige Selektion dient dazu, die genetische Varianz der Population durch Selektion für seltene Phänotypen zu erhöhen, während eine positive frequenzabhängige Selektion die genetische Varianz normalerweise durch Selektion für häufige Phänotypen verringert.
Sexuelle Selektion
Männchen und Weibchen bestimmter Arten unterscheiden sich oft in einer Weise, die über die Fortpflanzungsorgane hinausgeht. Männchen sind zum Beispiel oft größer und zeigen viele kunstvolle Farben und Verzierungen, wie den Pfauenschwanz, während Weibchen dazu neigen, kleiner und stumpfer in der Dekoration zu sein. Solche Unterschiede werden als Geschlechtsdimorphismen bezeichnet (Abbildung 3), die sich aus der Tatsache ergeben, dass in vielen Populationen, insbesondere in Tierpopulationen, der Fortpflanzungserfolg der Männchen stärker variiert als der der Weibchen. Das heißt, einige Männchen – oft die größeren, stärkeren oder dekorierteren Männchen – erhalten die überwiegende Mehrheit der gesamten Paarungen, während andere keine erhalten. Dies kann auftreten, weil die Männchen andere Männchen besser abwehren können, oder weil Weibchen sich dafür entscheiden, sich mit den größeren oder dekorierteren Männchen zu paaren. In beiden Fällen erzeugt diese Variation des Fortpflanzungserfolgs einen starken Selektionsdruck bei Männern, um diese Paarungen zu erhalten, was zur Entwicklung größerer Körpergrößen und aufwändiger Ornamente führt, um die Aufmerksamkeit der Frauen zu erregen. Frauen, auf der anderen Seite, neigen dazu, eine Handvoll ausgewählter Paarungen zu bekommen; deshalb, Sie wählen eher wünschenswertere Männer aus.
Der Geschlechtsdimorphismus variiert natürlich stark zwischen den Arten, und einige Arten sind sogar geschlechtsrollengetauscht. In solchen Fällen neigen Frauen dazu, eine größere Varianz in ihrem Fortpflanzungserfolg zu haben als Männer und werden entsprechend für die größere Körpergröße und andere Merkmale ausgewählt, die normalerweise für Männer charakteristisch sind.
Abbildung 3. Der Geschlechtsdimorphismus wird bei (a) Pfauen und Pfauen, (b) Argiope appensa-Spinnen (die weibliche Spinne ist die große) und bei (c) Holzenten beobachtet. (credit „spiders“: Änderung der Arbeit von „Sanba38“ / Wikimedia Commons; credit „duck“: Änderung der Arbeit von Kevin Cole)
Der Selektionsdruck auf Männer und Frauen, Paarungen zu erhalten, wird als sexuelle Selektion bezeichnet; es kann zur Entwicklung sekundärer Geschlechtsmerkmale führen, die der Überlebenswahrscheinlichkeit des Individuums nicht zugute kommen, aber dazu beitragen, seinen Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Die sexuelle Selektion kann so stark sein, dass sie Merkmale auswählt, die für das Überleben des Individuums tatsächlich schädlich sind. Denken Sie noch einmal an den Schwanz des Pfaus. Während es schön ist und das Männchen mit dem größten, buntesten Schwanz eher das Weibchen gewinnt, ist es nicht das praktischste Anhängsel. Es ist nicht nur für Raubtiere sichtbarer, sondern verlangsamt auch die Männchen bei ihren Fluchtversuchen. Es gibt einige Hinweise darauf, dass dieses Risiko tatsächlich der Grund ist, warum Frauen die großen Schwänze überhaupt mögen. Die Spekulation ist, dass große Schwänze Risiken bergen, und nur die besten Männchen überleben dieses Risiko: Je größer der Schwanz, desto passender ist das Männchen. Diese Idee wird als Handicap-Prinzip bezeichnet.
Die Hypothese der guten Gene besagt, dass Männer diese beeindruckenden Ornamente entwickeln, um ihren effizienten Stoffwechsel oder ihre Fähigkeit zur Bekämpfung von Krankheiten zu demonstrieren. Frauen wählen dann Männer mit den beeindruckendsten Merkmalen aus, weil dies ihre genetische Überlegenheit signalisiert, die sie dann an ihre Nachkommen weitergeben. Obwohl argumentiert werden könnte, dass Frauen nicht wählerisch sein sollten, da dies wahrscheinlich die Anzahl der Nachkommen verringert, wenn bessere Männer passendere Nachkommen zeugen, es kann vorteilhaft sein. Weniger, gesündere Nachkommen können die Überlebenschancen mehr erhöhen als viele, schwächere Nachkommen.
Sowohl im Handicap—Prinzip als auch in der Hypothese der guten Gene wird gesagt, dass das Merkmal ein ehrliches Signal für die Qualität der Männchen ist und somit den Weibchen eine Möglichkeit gibt, die besten Partner zu finden – Männchen, die die besten Gene an ihre Nachkommen weitergeben.
Kein perfekter Organismus
Die natürliche Selektion ist eine treibende Kraft in der Evolution und kann Populationen hervorbringen, die besser angepasst sind, um in ihrer Umgebung zu überleben und sich erfolgreich zu vermehren. Aber die natürliche Selektion kann nicht den perfekten Organismus hervorbringen. Natürliche Selektion kann nur auf bestehende Variation in der Bevölkerung wählen; es schafft nichts von Grund auf neu. Daher ist es durch die vorhandene genetische Varianz einer Population und alle neuen Allele begrenzt, die durch Mutation und Genfluss entstehen.
Die natürliche Selektion ist auch deshalb begrenzt, weil sie auf der Ebene von Individuen und nicht von Allelen funktioniert, und einige Allele sind aufgrund ihrer physischen Nähe im Genom miteinander verbunden, wodurch sie wahrscheinlicher zusammen weitergegeben werden (Verknüpfungsungleichgewicht). Jedes gegebene Individuum kann einige nützliche Allele und einige ungünstige Allele tragen. Es ist der Nettoeffekt dieser Allele oder die Fitness des Organismus, auf den die natürliche Selektion einwirken kann. Infolgedessen können gute Allele verloren gehen, wenn sie von Individuen getragen werden, die auch mehrere überwiegend schlechte Allele haben; Ebenso können schlechte Allele gehalten werden, wenn sie von Individuen getragen werden, die genug gute Allele haben, um zu einem allgemeinen Fitnessvorteil zu führen.
Darüber hinaus kann die natürliche Selektion durch die Beziehungen zwischen verschiedenen Polymorphismen eingeschränkt werden. Ein Morph kann eine höhere Fitness verleihen als ein anderer, kann aber nicht an Häufigkeit zunehmen, da der Übergang von dem weniger vorteilhaften zum vorteilhafteren Merkmal einen weniger vorteilhaften Phänotyp erfordern würde. Denken Sie an die Mäuse, die am Strand leben. Einige sind hell und fügen sich in den Sand ein, während andere dunkel sind und sich in die Grasflecken einfügen. Die dunklen Mäuse können insgesamt passender sein als die hellen Mäuse, und auf den ersten Blick könnte man erwarten, dass die hellen Mäuse für eine dunklere Färbung ausgewählt werden. Denken Sie jedoch daran, dass der mittlere Phänotyp, ein mittelfarbenes Fell, sehr schlecht für die Mäuse ist – sie können sich weder in den Sand noch in das Gras einfügen und werden eher von Raubtieren gefressen. Infolgedessen würden die hellen Mäuse nicht für eine dunkle Färbung ausgewählt, da diejenigen Individuen, die sich in diese Richtung zu bewegen begannen (für ein dunkleres Fell ausgewählt wurden), weniger fit wären als diejenigen, die hell blieben.
Schließlich ist es wichtig zu verstehen, dass nicht jede Evolution adaptiv ist. Während die natürliche Selektion die passendsten Individuen auswählt und oft zu einer insgesamt passenderen Population führt, tun andere Kräfte der Evolution, einschließlich genetischer Drift und Genfluss, oft das Gegenteil: Sie führen schädliche Allele in den Genpool der Population ein. Evolution hat keinen Zweck — sie verändert eine Bevölkerung nicht in ein vorgefasstes Ideal. Es ist einfach die Summe der verschiedenen Kräfte, die in diesem Kapitel beschrieben werden und wie sie die genetische und phänotypische Varianz einer Population beeinflussen.
Zusammenfassung des Abschnitts
Da die natürliche Selektion die Häufigkeit nützlicher Allele und Merkmale erhöht und gleichzeitig die Häufigkeit schädlicher Eigenschaften verringert, handelt es sich um adaptive Evolution. Die natürliche Selektion wirkt auf der Ebene des Individuums und wählt diejenigen aus, die im Vergleich zum Rest der Bevölkerung eine höhere allgemeine Fitness haben. Wenn die Fit-Phänotypen ähnlich sind, führt die natürliche Selektion zu einer Stabilisierung der Selektion und zu einer allgemeinen Abnahme der Variation der Population. Die direktionale Selektion verschiebt die Varianz einer Population in Richtung eines neuen, angepassten Phänotyps, wenn sich die Umweltbedingungen ändern. Im Gegensatz dazu führt die Diversifizierung der Selektion zu einer erhöhten genetischen Varianz, indem zwei oder mehr verschiedene Phänotypen ausgewählt werden.
Andere Arten der Selektion umfassen die frequenzabhängige Selektion, bei der Individuen mit entweder häufigen (positive frequenzabhängige Selektion) oder seltenen (negative frequenzabhängige Selektion) Phänotypen ausgewählt werden. Schließlich ergibt sich die sexuelle Selektion aus der Tatsache, dass ein Geschlecht mehr Varianz im Fortpflanzungserfolg hat als das andere. Infolgedessen erfahren Männer und Frauen unterschiedliche selektive Drücke, die häufig zur Entwicklung phänotypischer Unterschiede oder sexueller Dimorphismen zwischen den beiden führen können.