selecția naturală acționează numai asupra trăsăturilor ereditare ale populației: selectarea pentru alele benefice și astfel creșterea frecvenței lor în populație, în timp ce selectarea împotriva alelelor dăunătoare și, prin urmare, scăderea frecvenței lor—un proces cunoscut sub numele de evoluție adaptivă. Selecția naturală nu acționează însă asupra alelelor individuale, ci asupra organismelor întregi. Un individ poate purta un genotip foarte benefic cu un fenotip rezultat care, de exemplu, crește capacitatea de reproducere (fecunditate), dar dacă același individ poartă și o alelă care are ca rezultat o boală fatală a copilăriei, acel fenotip de fecunditate nu va fi transmis generației următoare, deoarece individul nu va trăi pentru a atinge vârsta reproductivă. Selecția naturală acționează la nivelul individului; selectează pentru indivizi cu contribuții mai mari la fondul genetic al generației următoare, cunoscut sub numele de fitness evolutiv (Darwinian) al unui organism.
Fitness-ul este adesea cuantificabil și este măsurat de oamenii de știință din domeniu. Cu toate acestea, nu contează aptitudinea absolută a unui individ, ci mai degrabă modul în care se compară cu celelalte organisme din populație. Acest concept, numit fitness relativ, permite cercetătorilor să determine care indivizi contribuie cu descendenți suplimentari la următoarea generație și, prin urmare, cum ar putea evolua populația.
există mai multe moduri în care selecția poate afecta variația populației: stabilizarea selecției, selecția direcțională, diversificarea selecției, selecția dependentă de frecvență și selecția sexuală. Deoarece selecția naturală influențează frecvențele alelelor într-o populație, indivizii pot deveni mai mult sau mai puțin asemănători genetic, iar fenotipurile afișate pot deveni mai similare sau mai disparate.
selecție Stabilizatoare
dacă selecția naturală favorizează un fenotip mediu, selectarea în raport cu variația extremă, populația va fi supusă selecției Stabilizatoare (figura 1a). Într-o populație de șoareci care trăiesc în pădure, de exemplu, selecția naturală este probabil să favorizeze indivizii care se amestecă cel mai bine cu podeaua pădurii și sunt mai puțin susceptibili de a fi văzuți de prădători. Presupunând că Pământul este o nuanță destul de consistentă de maro, acei șoareci a căror blană se potrivește cel mai bine cu acea culoare vor fi cel mai probabil să supraviețuiască și să se reproducă, transmitându-și genele pentru haina lor maro. Șoarecii care poartă alele care îi fac puțin mai ușori sau puțin mai întunecați vor ieși în evidență pe pământ și vor fi mai predispuși să cadă victime prădării. Ca urmare a acestei selecții, varianța genetică a populației va scădea.
selecție direcțională
când mediul se schimbă, populațiile vor suferi adesea selecție direcțională (figura 1B), care selectează pentru fenotipuri la un capăt al spectrului variației existente. Un exemplu clasic al acestui tip de selecție este evoluția moliei piperate în Anglia secolului al XVIII – lea și al XIX-lea. Înainte de Revoluția Industrială, moliile erau predominant de culoare deschisă, ceea ce le permitea să se amestece cu copacii și lichenii de culoare deschisă din mediul lor. Dar, pe măsură ce funinginea a început să curgă din fabrici, copacii s-au întunecat, iar moliile de culoare deschisă au devenit mai ușor de observat pentru păsările prădătoare. De-a lungul timpului, frecvența formei melanice a moliei a crescut deoarece au avut o rată de supraviețuire mai mare în habitatele afectate de poluarea aerului, deoarece culoarea lor mai închisă s-a amestecat cu copacii de funingine. În mod similar, populația ipotetică de șoareci poate evolua pentru a lua o culoare diferită dacă ceva ar determina podeaua pădurii în care trăiesc să-și schimbe culoarea. Rezultatul acestui tip de selecție este o schimbare a varianței genetice a populației către noul fenotip potrivit.
în știință, uneori se crede că lucrurile sunt adevărate și apoi apar noi informații care ne schimbă înțelegerea. Povestea moliei piperate este un exemplu: faptele din spatele selecției către molii mai întunecați au fost recent puse sub semnul întrebării. Citiți acest articol pentru a afla mai multe.
diversificarea selecției
uneori, două sau mai multe fenotipuri distincte pot avea fiecare avantajele lor și pot fi selectate prin selecție naturală, în timp ce fenotipurile intermediare sunt, în medie, mai puțin potrivite. Cunoscută sub numele de selecție diversificatoare (figura 1C), acest lucru este văzut la multe populații de animale care au mai multe forme masculine. Masculii alfa mari și dominanți obțin perechi prin forță brută, în timp ce masculii mici se pot strecura pentru copulații furișate cu femelele din teritoriul unui mascul alfa. În acest caz, atât masculii alfa, cât și masculii „furișați” vor fi selectați, dar masculii de dimensiuni medii, care nu pot depăși masculii alfa și sunt prea mari pentru a se strecura copulații, sunt selectați împotriva. Diversificarea selecției poate apărea și atunci când schimbările de mediu favorizează indivizii de la fiecare capăt al spectrului fenotipic. Imaginați-vă o populație de șoareci care trăiesc pe plajă, unde există nisip de culoare deschisă intercalat cu pete de iarbă înaltă. În acest scenariu, șoarecii de culoare deschisă care se amestecă cu nisipul ar fi favorizați, precum și șoarecii de culoare închisă care se pot ascunde în iarbă. Șoarecii de culoare medie, pe de altă parte, nu s-ar amesteca nici cu iarba, nici cu nisipul și, prin urmare, ar fi mai probabil să fie mâncați de prădători. Rezultatul acestui tip de selecție este creșterea varianței genetice pe măsură ce populația devine mai diversă.
practică
Figura 1. Diferite tipuri de selecție naturală pot afecta distribuția fenotipurilor în cadrul unei populații. În (a) stabilizarea selecției, este favorizat un fenotip mediu. În (b) selecția direcțională, o schimbare a mediului schimbă spectrul fenotipurilor observate. În (c) diversificarea selecției, două sau mai multe fenotipuri extreme sunt selectate pentru, în timp ce fenotipul mediu este selectat împotriva.
în ultimii ani, fabricile au devenit mai curate și mai puțină funingine este eliberată în mediu. Ce impact credeți că a avut acest lucru asupra distribuției culorii moliei în populație?
selecția dependentă de frecvență
Figura 2. O șopârlă cu gât galben este mai mică decât masculii cu gât albastru sau portocaliu și apare un pic ca femelele speciei, permițându-i să se strecoare copulații. (credit: „tinyfroglet” / Flickr)
un alt tip de selecție, numit selecție dependentă de frecvență, favorizează fenotipurile care sunt fie comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență), fie rare (selecție negativă dependentă de frecvență). Un exemplu interesant al acestui tip de selecție este văzut într-un grup unic de șopârle din nord-vestul Pacificului. Șopârlele comune cu pete laterale masculine vin în trei modele de culoare a gâtului: portocaliu, albastru și galben. Fiecare dintre aceste forme are o strategie de reproducere diferită: masculii portocalii sunt cei mai puternici și se pot lupta cu alți masculi pentru accesul la femelele lor; masculii albaștri sunt de dimensiuni medii și formează legături puternice de perechi cu colegii lor; iar masculii galbeni (Figura 2) sunt cei mai mici și arată puțin ca femelele, ceea ce le permite să se strecoare copulații. Ca un joc de rock-hârtie-foarfece, portocaliu bate albastru, albastru bate galben, și galben bate portocaliu în competiția pentru femei. Adică, masculii portocalii mari și puternici se pot lupta cu masculii albastri pentru a se împerechea cu femelele legate de perechea albastră, masculii albaștri au succes în a-și proteja colegii împotriva masculilor galbeni de adidași, iar masculii galbeni pot strecura copulații de la potențialii colegi ai masculilor portocalii mari, poligini.
în acest scenariu, masculii portocalii vor fi favorizați de selecția naturală atunci când populația este dominată de masculi albaștri, masculii albaștri vor prospera atunci când populația este în mare parte masculi galbeni, iar masculii galbeni vor fi selectați pentru când masculii portocalii sunt cei mai populați. Drept urmare, populațiile de șopârle cu pete laterale circulă în distribuția acestor fenotipuri-într—o singură generație, portocaliu ar putea fi predominant, iar apoi masculii galbeni vor începe să crească în frecvență. Odată ce masculii galbeni alcătuiesc majoritatea populației, masculii albaștri vor fi selectați pentru. În cele din urmă, când masculii albaștri devin obișnuiți, masculii portocalii vor fi din nou favorizați.
selecția negativă dependentă de frecvență servește la creșterea varianței genetice a populației prin selectarea fenotipurilor rare, în timp ce selecția pozitivă dependentă de frecvență scade de obicei varianța genetică prin selectarea fenotipurilor comune.
selecția sexuală
masculii și femelele din anumite specii sunt adesea destul de diferiți unul de celălalt în moduri dincolo de organele de reproducere. Masculii sunt adesea mai mari, de exemplu, și prezintă multe culori și podoabe elaborate, cum ar fi coada păunului, în timp ce femelele tind să fie mai mici și mai plictisitoare în decor. Astfel de diferențe sunt cunoscute sub numele de dimorfisme sexuale (Figura 3), care rezultă din faptul că în multe populații, în special în populațiile animale, există mai multă variație în succesul reproductiv al masculilor decât în cazul femelelor. Adică, unii bărbați—adesea bărbații mai mari, mai puternici sau mai decorați—obțin marea majoritate a împerecherilor totale, în timp ce alții nu primesc niciunul. Acest lucru se poate întâmpla deoarece masculii sunt mai buni în lupta împotriva altor masculi sau pentru că femelele vor alege să se împerecheze cu masculii mai mari sau mai decorați. În ambele cazuri, această variație a succesului reproductiv generează o presiune puternică de selecție în rândul bărbaților pentru a obține acele împerecheri, rezultând evoluția unei dimensiuni mai mari a corpului și ornamente elaborate pentru a atrage atenția femelelor. Femelele, pe de altă parte, tind să obțină o mână de împerecheri selectate; prin urmare, este mai probabil să selecteze bărbați mai de dorit.
dimorfismul Sexual variază foarte mult între specii, desigur, iar unele specii sunt chiar inversate în funcție de sex. În astfel de cazuri, femelele tind să aibă o variație mai mare în succesul lor reproductiv decât bărbații și sunt selectate în mod corespunzător pentru dimensiunea corporală mai mare și trăsăturile elaborate, de obicei caracteristice bărbaților.
Figura 3. Dimorfismul Sexual este observat la (a) păuni și păuni, (b) păianjeni Argiope appensa (păianjenul feminin este cel Mare) și la (c) rațe de lemn. (credit „spiders”: modificarea lucrării de către „Sanba38” / Wikimedia Commons; credit „duck”: modificarea lucrării de Kevin Cole)
presiunile de selecție pe bărbați și femei pentru a obține împerecheri este cunoscut sub numele de selecție sexuală; poate duce la dezvoltarea unor caracteristici sexuale secundare care nu beneficiază de probabilitatea de supraviețuire a individului, ci ajută la maximizarea succesului său reproductiv. Selecția sexuală poate fi atât de puternică încât Selectează trăsături care sunt de fapt dăunătoare supraviețuirii individului. Gândiți-vă, încă o dată, la coada păunului. Deși este frumos și masculul cu cea mai mare, cea mai colorată coadă este mai probabil să câștige femela, nu este cel mai practic apendice. Pe lângă faptul că este mai vizibil pentru prădători, îi face pe bărbați mai încet în încercările lor de evadare. Există unele dovezi că acest risc, de fapt, este motivul pentru care femeilor le plac cozile mari în primul rând. Speculația este că cozile mari prezintă risc și doar cei mai buni bărbați supraviețuiesc acestui risc: cu cât coada este mai mare, cu atât masculul se potrivește mai mult. Această idee este cunoscută sub numele de principiul handicapului.
ipoteza genelor bune afirmă că bărbații dezvoltă aceste ornamente impresionante pentru a-și arăta metabolismul eficient sau capacitatea de a lupta împotriva bolilor. Femelele aleg apoi bărbații cu cele mai impresionante trăsături, deoarece semnalează superioritatea lor genetică, pe care o vor transmite apoi descendenților lor. Deși s-ar putea argumenta că femelele nu ar trebui să fie pretentios, deoarece va reduce probabil numărul lor de urmași, în cazul în care masculii mai bine tatăl urmași mai în formă, poate fi benefic. Mai puțini descendenți mai sănătoși pot crește șansele de supraviețuire mai mult decât mulți descendenți mai slabi.
atât în principiul handicapului, cât și în ipoteza genelor bune, se spune că trăsătura este un semnal onest al calității masculilor, oferind astfel femelelor o modalitate de a găsi cei mai potriviți colegi— masculi care vor transmite cele mai bune gene descendenților lor.
niciun Organism Perfect
selecția naturală este o forță motrice în evoluție și poate genera populații care sunt mai bine adaptate pentru a supraviețui și a se reproduce cu succes în mediile lor. Dar selecția naturală nu poate produce organismul perfect. Selecția naturală poate selecta numai pe variația existentă a populației; nu creează nimic de la zero. Astfel, este limitată de varianța genetică existentă a unei populații și de orice alele noi apar prin mutație și fluxul de gene.
selecția naturală este, de asemenea, limitată, deoarece funcționează la nivelul indivizilor, nu alele, iar unele alele sunt legate datorită apropierii lor fizice în genom, făcându-le mai susceptibile de a fi transmise împreună (dezechilibru de legătură). Orice individ dat poate purta unele alele benefice și unele alele nefavorabile. Este efectul net al acestor alele, sau aptitudinea organismului, asupra căruia poate acționa selecția naturală. Ca urmare, alelele bune pot fi pierdute dacă sunt purtate de indivizi care au, de asemenea, mai multe alele copleșitor de rele; de asemenea, alelele rele pot fi păstrate dacă sunt purtate de indivizi care au suficiente alele bune pentru a duce la un beneficiu general de fitness.
mai mult, selecția naturală poate fi constrânsă de relațiile dintre diferite polimorfisme. Un morf poate conferi o stare de fitness mai mare decât alta, dar poate să nu crească în frecvență datorită faptului că trecerea de la trăsătura mai puțin benefică la cea mai benefică ar necesita trecerea printr-un fenotip mai puțin benefic. Gândiți-vă la șoarecii care trăiesc pe plajă. Unele sunt de culoare deschisă și se amestecă cu nisipul, în timp ce altele sunt întunecate și se amestecă cu petele de iarbă. Șoarecii de culoare închisă pot fi, în general, mai potriviți decât șoarecii de culoare deschisă și, la prima vedere, s-ar putea aștepta ca șoarecii de culoare deschisă să fie selectați pentru o culoare mai închisă. Dar amintiți-vă că fenotipul intermediar, un strat de culoare medie, este foarte rău pentru șoareci—nu se pot amesteca nici cu nisipul, nici cu iarba și sunt mai predispuși să fie mâncați de prădători. Drept urmare, șoarecii de culoare deschisă nu ar fi selectați pentru o culoare închisă, deoarece acei indivizi care au început să se miște în acea direcție (au început să fie selectați pentru o haină mai închisă) ar fi mai puțin potriviți decât cei care au rămas ușori.
în cele din urmă, este important să înțelegem că nu toată evoluția este adaptativă. În timp ce selecția naturală selectează cei mai potriviți indivizi și duce adesea la o populație mai potrivită în general, alte forțe ale evoluției, inclusiv deriva genetică și fluxul genetic, fac adesea contrariul: introducerea alelelor dăunătoare în fondul genetic al populației. Evoluția nu are niciun scop—nu schimbă o populație într-un ideal preconceput. Este pur și simplu suma diferitelor forțe descrise în acest capitol și modul în care acestea influențează varianța genetică și fenotipică a unei populații.
Rezumatul secțiunii
deoarece selecția naturală acționează pentru a crește frecvența alelelor și trăsăturilor benefice în timp ce scade frecvența calităților dăunătoare, este evoluție adaptativă. Selecția naturală acționează la nivelul individului, selectând pentru cei care au o capacitate generală mai mare în comparație cu restul populației. Dacă fenotipurile potrivite sunt cele similare, selecția naturală va duce la stabilizarea selecției și la o scădere generală a variației populației. Selecția direcțională funcționează pentru a schimba varianța unei populații către un fenotip nou, potrivit, pe măsură ce condițiile de mediu se schimbă. În schimb, diversificarea selecției are ca rezultat o variație genetică crescută prin selectarea a două sau mai multe fenotipuri distincte.
alte tipuri de selecție includ selecția dependentă de frecvență, în care sunt selectați indivizi cu fenotipuri comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență) sau rare (selecție negativă dependentă de frecvență). În cele din urmă, selecția sexuală rezultă din faptul că un sex are mai multă variație în succesul reproductiv decât celălalt. Drept urmare, bărbații și femeile experimentează diferite presiuni selective, ceea ce poate duce adesea la evoluția diferențelor fenotipice sau a dimorfismelor sexuale între cele două.