natuurlijke selectie werkt alleen in op de erfelijke eigenschappen van de populatie: selecteren voor heilzame allelen en dus hun frequentie in de populatie verhogen, terwijl selecteren tegen schadelijke allelen en daardoor hun frequentie verlagen—een proces dat bekend staat als adaptieve evolutie. Natuurlijke selectie werkt echter niet op individuele allelen, maar op hele organismen. Een individu kan een zeer gunstig genotype dragen met een resulterend fenotype dat, bijvoorbeeld, het vermogen om te reproduceren verhoogt( vruchtbaarheid), maar als datzelfde individu ook een allel draagt dat resulteert in een fatale kinderziekte, zal dat fecunditeit fenotype niet worden doorgegeven aan de volgende generatie omdat het individu niet zal leven om de reproductieve leeftijd te bereiken. Natuurlijke selectie werkt op het niveau van het individu; het selecteert voor individuen met grotere bijdragen aan de genenpoel van de volgende generatie, bekend als evolutionaire (Darwiniaanse) geschiktheid van een organisme.
geschiktheid is vaak kwantificeerbaar en wordt gemeten door wetenschappers in het veld. Het is echter niet de absolute geschiktheid van een individu die telt, maar eerder hoe het zich verhoudt tot de andere organismen in de populatie. Dit concept, genoemd relatieve geschiktheid, stelt onderzoekers in staat om te bepalen welke individuen extra nakomelingen aan de volgende generatie bijdragen, en dus, hoe de bevolking zou kunnen evolueren.
er zijn verschillende manieren waarop selectie de populatievariatie kan beïnvloeden: stabiliserende selectie, gerichte selectie, diversifiërende selectie, frequentieafhankelijke selectie en seksuele selectie. Aangezien natuurlijke selectie de allelfrequenties in een populatie beïnvloedt, kunnen individuen of min of meer genetisch gelijkaardig worden en kunnen de getoonde fenotypen meer gelijkaardig of ongelijksoortig worden.
stabiliserende selectie
als natuurlijke selectie een gemiddeld fenotype verkiest, selecteert tegen extreme variatie, zal de populatie stabiliserende selectie ondergaan (figuur 1a). In een populatie van muizen die in het bos leven, bijvoorbeeld, is natuurlijke selectie waarschijnlijk het voordeel van individuen die het beste opgaan in de bosbodem en minder waarschijnlijk worden gespot door roofdieren. Ervan uitgaande dat de grond is een vrij consistente tint van bruin, die muizen wiens vacht is het meest dicht bij die kleur zal het meest waarschijnlijk om te overleven en zich voort te planten, doorgeven van hun genen voor hun bruine vacht. Muizen die allelen dragen die hen een beetje lichter of een beetje donkerder maken zullen opvallen tegen de grond en zullen eerder slachtoffer worden van predatie. Als gevolg van deze selectie zal de genetische variantie van de populatie afnemen.
directionele selectie
wanneer de omgeving verandert, zullen populaties vaak directionele selectie ondergaan( figuur 1b), die voor fenotypen selecteert aan één kant van het spectrum van bestaande variatie. Een klassiek voorbeeld van dit type selectie is de evolutie van de gepeperde mot in het achttiende – en negentiende-eeuwse Engeland. Voorafgaand aan de Industriële Revolutie waren de motten overwegend licht van kleur, waardoor ze konden opgaan in de lichtgekleurde bomen en korstmossen in hun omgeving. Maar toen roet begon te spuwen uit fabrieken, werden de bomen verduisterd, en de lichtgekleurde motten werden gemakkelijker te herkennen voor roofvogels. Na verloop van tijd nam de frequentie van de melanische vorm van de mot toe omdat ze een hogere overlevingskans hadden in habitats die door luchtvervuiling werden aangetast omdat hun donkere kleur zich vermengde met de roetachtige bomen. Op dezelfde manier kan de hypothetische muizenpopulatie evolueren om een andere kleur aan te nemen als iets de bosbodem waar ze leven zou veroorzaken om van kleur te veranderen. Het resultaat van dit type selectie is een verschuiving in de genetische variantie van de populatie naar het nieuwe, geschikte fenotype.In de wetenschap wordt soms aangenomen dat dingen waar zijn, en dan komt er nieuwe informatie aan het licht die ons begrip verandert. Het verhaal van de gepeperde Nachtvlinder is een voorbeeld: de feiten achter de selectie naar donkere nachtvlinders zijn onlangs ter discussie gesteld. Lees dit artikel voor meer informatie.
selectie diversifiëren
soms kunnen twee of meer verschillende fenotypen elk hun voordelen hebben en worden geselecteerd door natuurlijke selectie, terwijl de tussenliggende fenotypen gemiddeld minder geschikt zijn. Bekend als diversifiëren selectie (figuur 1c), dit wordt gezien in veel populaties van dieren die meerdere mannelijke vormen hebben. Grote, dominante alfamannetjes krijgen met brute kracht paren, terwijl kleine mannetjes stiekem copulaties kunnen doen met de vrouwtjes in het territorium van een alfamannetje. In dit geval worden zowel de alfamannetjes als de “sluipende” mannetjes geselecteerd, maar middelgrote mannetjes, die de alfamannetjes niet kunnen inhalen en te groot zijn om copulaties te sluipen, worden geselecteerd tegen. Het diversifiëren van selectie kan ook voorkomen wanneer milieuveranderingen individuen aan beide uiteinden van het fenotypic spectrum begunstigen. Stel je een populatie muizen voor die op het strand wonen waar lichtgekleurd zand afgewisseld wordt met stukjes hoog gras. In dit scenario zouden lichtgekleurde muizen die in het zand opgaan de voorkeur krijgen, evenals donkergekleurde muizen die zich in het gras kunnen verstoppen. Halfkleurige muizen, daarentegen, zouden niet opgaan in het gras of het zand, en zouden dus meer kans hebben om door roofdieren gegeten te worden. Het resultaat van dit type van selectie is verhoogde genetische variantie aangezien de bevolking diverser wordt.
praktijk
figuur 1. Verschillende soorten natuurlijke selectie kunnen de verspreiding van fenotypen binnen een populatie beïnvloeden. In (a) stabiliserende selectie wordt een gemiddeld fenotype gekozen. In (b) gerichte selectie verschuift een verandering in de omgeving het spectrum van waargenomen fenotypen. Onder c) selectie diversifiëren worden twee of meer extreme fenotypen geselecteerd voor, terwijl het gemiddelde fenotype wordt geselecteerd tegen.
de laatste jaren zijn fabrieken schoner geworden en komt er minder roet vrij in het milieu. Welke impact denk je dat dit heeft gehad op de verdeling van de mot kleur in de bevolking?
Frequentieafhankelijke selectie
Figuur 2. Een geelkeelhagedis is kleiner dan de blauwkeelhagedis of oranje-keelhagedis en lijkt een beetje op de vrouwtjes van de soort, waardoor hij stiekem copulaties kan doen. (met dank aan: “tinyfroglet” / Flickr)
een ander type van selectie, genoemd frequentie-afhankelijke selectie, begunstigt fenotypen die ofwel gemeenschappelijk zijn (positieve frequentie-afhankelijke selectie) of zeldzaam (negatieve frequentie-afhankelijke selectie). Een interessant voorbeeld van dit type selectie is te zien in een unieke groep hagedissen van de Pacific Northwest. Mannelijke gemeenschappelijke zijgebleekte hagedissen komen in drie keel-kleur patronen: oranje, blauw en geel. Elk van deze vormen heeft een andere voortplantingsstrategie: oranje mannetjes zijn het sterkst en kunnen andere mannetjes bevechten om toegang te krijgen tot hun vrouwtjes; blauwe mannetjes zijn middelgroot en vormen sterke paren met hun partners; en gele mannetjes (Figuur 2) zijn de kleinste, en lijken een beetje op vrouwtjes, waardoor ze stiekem copulaties kunnen doen. Als een spel van Steen-Papier-Schaar, Oranje verslaat blauw, Blauw verslaat geel, en geel verslaat Oranje in de competitie voor vrouwen. Dat wil zeggen, de grote, sterke oranje mannetjes kunnen vechten tegen de blauwe mannetjes om te paren met de blauwe paargebonden vrouwtjes, de blauwe mannetjes zijn succesvol in het bewaken van hun partners tegen gele sneaker mannetjes, en de gele mannetjes kunnen sluipen copulaties van de potentiële partners van de grote, polygyne oranje mannetjes.
in dit scenario zullen oranje mannetjes de voorkeur krijgen van natuurlijke selectie wanneer de populatie wordt gedomineerd door blauwe mannetjes, blauwe mannetjes zullen gedijen wanneer de populatie voornamelijk gele mannetjes is, en gele mannetjes zullen worden geselecteerd voor wanneer oranje mannetjes het dichtst bevolkt zijn. Als gevolg hiervan, populaties van zijgebleekte hagedissen cyclus in de distributie van deze fenotypen—in één generatie, oranje kan overheersen, en dan gele mannetjes zal beginnen te stijgen in frequentie. Zodra gele mannetjes een meerderheid van de populatie vormen, worden blauwe mannetjes geselecteerd. Ten slotte, wanneer blauwe mannetjes algemeen worden, zullen oranje mannetjes weer de voorkeur krijgen.
negatieve frequentieafhankelijke selectie dient om de genetische variantie van de populatie te vergroten door te selecteren voor zeldzame fenotypen, terwijl positieve frequentieafhankelijke selectie gewoonlijk de genetische variantie vermindert door te selecteren voor gemeenschappelijke fenotypen.
seksuele selectie
mannetjes en vrouwtjes van bepaalde soorten verschillen vaak sterk van elkaar op een manier die verder gaat dan de voortplantingsorganen. Mannetjes zijn vaak groter, bijvoorbeeld, en vertonen veel uitgebreide kleuren en versieringen, zoals de staart van de Pauw, terwijl vrouwtjes de neiging hebben kleiner en saaier te zijn in decoratie. Dergelijke verschillen staan bekend als seksuele dimorfismen (Figuur 3), die voortvloeien uit het feit dat in veel populaties, met name dierenpopulaties, er meer variatie is in het reproductieve succes van de mannetjes dan er is van de vrouwtjes. Dat wil zeggen, sommige mannetjes—vaak de grotere, sterkere of meer gedecoreerde mannetjes-krijgen het overgrote deel van de totale paringen, terwijl anderen er geen krijgen. Dit kan gebeuren omdat de mannetjes beter zijn in het bestrijden van andere mannetjes, of omdat de vrouwtjes zullen kiezen om te paren met de grotere of meer versierde mannetjes. In beide gevallen genereert deze variatie in reproductief succes een sterke selectiedruk onder mannetjes om die paringen te krijgen, wat resulteert in de evolutie van Grotere lichaamsgrootte en uitgebreide ornamenten om de aandacht van de vrouwtjes te krijgen. Vrouwtjes, aan de andere kant, hebben de neiging om een handvol geselecteerde paringen te krijgen; daarom hebben ze meer kans om meer wenselijke mannetjes te selecteren.
seksueel dimorfisme varieert natuurlijk sterk tussen soorten, en sommige soorten zijn zelfs omgekeerd. In dergelijke gevallen, vrouwtjes hebben de neiging om een grotere variatie in hun reproductieve succes dan mannetjes en dienovereenkomstig geselecteerd voor de grotere lichaamsgrootte en uitgebreide kenmerken meestal kenmerkend voor mannetjes.
Figuur 3. Seksueel dimorfisme wordt waargenomen in (a) pauwen en pauwen, (b) Argiope appensa Spinnen (de vrouwelijke spin is de grote), en in (c) hout eenden. (credit “spiders”: wijziging van het werk van “Sanba38” / Wikimedia Commons; credit “duck”: wijziging van het werk van Kevin Cole)
de selectiedruk op mannen en vrouwen om paringen te krijgen staat bekend als seksuele selectie; het kan resulteren in de ontwikkeling van secundaire seksuele kenmerken die niet ten goede komen aan de kans op overleving van het individu, maar helpen om zijn reproductieve succes te maximaliseren. Seksuele selectie kan zo sterk zijn dat het kiest voor eigenschappen die eigenlijk schadelijk zijn voor de overleving van het individu. Denk nog eens aan de staart van de Pauw. Hoewel het mooi is en het mannetje met de grootste, meest kleurrijke staart meer kans heeft om het vrouwtje te winnen, is het niet het meest praktische aanhangsel. Het is niet alleen beter zichtbaar voor roofdieren, het maakt de mannetjes ook langzamer in hun ontsnappingspogingen. Er is enig bewijs dat dit risico, in feite, de reden is waarom wijfjes de grote staarten in de eerste plaats leuk vinden. De speculatie is dat grote staarten risico ‘ s met zich meebrengen, en alleen de beste mannetjes overleven dat risico: hoe groter de staart, hoe beter het mannetje past. Dit idee staat bekend als het handicapprincipe.
de hypothese van good genes stelt dat mannetjes deze indrukwekkende ornamenten ontwikkelen om te pronken met hun efficiënte metabolisme of hun vermogen om ziekten te bestrijden. Vrouwtjes kiezen dan mannetjes met de meest indrukwekkende eigenschappen omdat het hun genetische superioriteit aangeeft, die ze dan aan hun nakomelingen zullen doorgeven. Hoewel men zou kunnen stellen dat vrouwen niet kieskeurig zouden moeten zijn omdat het waarschijnlijk hun aantal nakomelingen zal verminderen, als betere mannetjes vader meer fit nageslacht, kan het voordelig zijn. Minder, gezondere nakomelingen kunnen de overlevingskansen verhogen meer dan veel, zwakkere Nakomelingen.
in zowel het principe van de handicap als de hypothese van de goede genen wordt gezegd dat de eigenschap een eerlijk signaal is van de kwaliteit van de mannetjes, waardoor de vrouwtjes een manier krijgen om de meest geschikte partners te vinden— mannetjes die de beste genen aan hun nakomelingen doorgeven.
geen Perfect organisme
natuurlijke selectie is een drijvende kracht in de evolutie en kan populaties genereren die beter zijn aangepast om te overleven en zich succesvol voort te planten in hun omgeving. Maar natuurlijke selectie kan niet het perfecte organisme produceren. Natuurlijke selectie kan alleen selecteren op bestaande variatie in de populatie; het creëert niets vanaf nul. Aldus, wordt het beperkt door de bestaande genetische variantie van een bevolking en welke nieuwe allelen zich door verandering en genstroom voordoen.
natuurlijke selectie is ook beperkt omdat ze werkt op het niveau van individuen, niet allelen, en sommige allelen zijn verbonden vanwege hun fysieke nabijheid in het genoom, waardoor ze meer kans maken om samen te worden doorgegeven (linkage disequilibrium). Om het even welk individu kan sommige voordelige allelen en sommige ongunstige allelen dragen. Het is het netto-effect van deze allelen, of de geschiktheid van het organisme, waarop natuurlijke selectie kan werken. Als gevolg hiervan kunnen goede allelen verloren gaan als ze worden gedragen door mensen die ook tal van overweldigend slechte allelen; ook kan slechte allelen worden gehouden als ze worden gedragen door mensen die voldoende goede allelen hebben om te resulteren in een algemene fitness voordeel.
bovendien kan natuurlijke selectie beperkt worden door de relaties tussen verschillende polymorfismen. De ene morph kan een hogere geschiktheid dan de andere verlenen, maar kan niet in frequentie toe te schrijven aan het feit dat het gaan van minder voordelig naar de meer voordelige eigenschap zou vereisen gaan door een minder voordelig fenotype. Denk terug aan de muizen die op het strand leven. Sommige zijn licht gekleurd en mengen in met het zand, terwijl anderen donker zijn en mengen in met de vlekken van gras. De donkergekleurde muizen kunnen, over het algemeen, meer fit dan de lichtgekleurde muizen, en op het eerste gezicht, zou men verwachten dat de lichtgekleurde muizen worden geselecteerd voor een donkere kleur. Maar vergeet niet dat het tussenliggende fenotype, een medium gekleurde vacht, zeer slecht is voor de muizen-ze kunnen niet opgaan in het zand of het gras en zijn meer kans om te worden opgegeten door roofdieren. Als gevolg daarvan zouden de lichtgekleurde muizen niet worden geselecteerd voor een donkere kleur omdat de individuen die in die richting begonnen te bewegen (begonnen te worden geselecteerd voor een donkere vacht) minder fit zouden zijn dan degenen die licht bleven.
ten slotte is het belangrijk om te begrijpen dat niet alle evolutie adaptief is. Terwijl natuurlijke selectie de fitste individuen selecteert en vaak resulteert in een fittere populatie in het algemeen, doen andere evolutiekrachten, waaronder genetische drift en genstroom, vaak het tegenovergestelde: schadelijke allelen introduceren in de genenpoel van de populatie. Evolutie heeft geen doel—het verandert een bevolking niet in een vooropgezet ideaal. Het is gewoon de som van de verschillende krachten die in dit hoofdstuk worden beschreven en hoe ze de genetische en fenotypische variantie van een populatie beïnvloeden.
Section Summary
omdat natuurlijke selectie de frequentie van heilzame allelen en eigenschappen verhoogt en tegelijkertijd de frequentie van schadelijke eigenschappen vermindert, is het adaptieve evolutie. Natuurlijke selectie werkt op het niveau van het individu, selecteren voor degenen die een hogere algemene fitheid hebben in vergelijking met de rest van de bevolking. Als de fit-fenotypen vergelijkbaar zijn, zal natuurlijke selectie resulteren in een stabiliserende selectie en een algehele afname van de variatie in de populatie. Directionele selectie werkt om de variantie van een populatie te verschuiven naar een nieuw, passend fenotype, als de omgevingsomstandigheden veranderen. In tegenstelling, diversificatie selectie resulteert in verhoogde genetische variantie door te selecteren voor twee of meer verschillende fenotypen.
andere soorten selectie zijn frequentieafhankelijke selectie, waarbij individuen met gemeenschappelijke (positieve frequentieafhankelijke selectie) of zeldzame (negatieve frequentieafhankelijke selectie) fenotypen worden geselecteerd. Ten slotte is seksuele selectie het gevolg van het feit dat het ene geslacht meer variatie heeft in het reproductieve succes dan het andere. Als gevolg hiervan ervaren mannetjes en vrouwtjes verschillende selectieve druk, wat vaak kan leiden tot de evolutie van fenotypische verschillen, of seksuele dimorfismen, tussen de twee.