La sélection naturelle n’agit que sur les traits héréditaires de la population: la sélection pour les allèles bénéfiques et donc l’augmentation de leur fréquence dans la population, tout en sélectionnant contre les allèles délétères et en diminuant ainsi leur fréquence — un processus connu sous le nom d’évolution adaptative. La sélection naturelle n’agit cependant pas sur des allèles individuels, mais sur des organismes entiers. Un individu peut porter un génotype très bénéfique avec un phénotype résultant qui, par exemple, augmente la capacité de reproduction (fécondité), mais si ce même individu porte également un allèle qui entraîne une maladie infantile mortelle, ce phénotype de fécondité ne sera pas transmis à la génération suivante car l’individu ne vivra pas pour atteindre l’âge de reproduction. La sélection naturelle agit au niveau de l’individu; elle sélectionne des individus ayant une plus grande contribution au pool génétique de la génération suivante, connue sous le nom de fitness évolutif (darwinien) d’un organisme.
La forme physique est souvent quantifiable et est mesurée par les scientifiques sur le terrain. Cependant, ce n’est pas la condition physique absolue d’un individu qui compte, mais plutôt sa comparaison avec les autres organismes de la population. Ce concept, appelé aptitude relative, permet aux chercheurs de déterminer quels individus apportent une progéniture supplémentaire à la prochaine génération et, par conséquent, comment la population pourrait évoluer.
Il existe plusieurs façons dont la sélection peut affecter la variation de la population: sélection stabilisatrice, sélection directionnelle, sélection diversifiante, sélection dépendante de la fréquence et sélection sexuelle. Comme la sélection naturelle influence les fréquences des allèles dans une population, les individus peuvent devenir plus ou moins génétiquement similaires et les phénotypes affichés peuvent devenir plus similaires ou plus disparates.
Sélection stabilisante
Si la sélection naturelle favorise un phénotype moyen, la sélection contre des variations extrêmes, la population subira une sélection stabilisante (Figure 1a). Dans une population de souris vivant dans les bois, par exemple, la sélection naturelle est susceptible de favoriser les individus qui se fondent le mieux dans le sol forestier et sont moins susceptibles d’être repérés par les prédateurs. En supposant que le sol soit d’une teinte brune assez uniforme, les souris dont la fourrure correspond le mieux à cette couleur seront les plus susceptibles de survivre et de se reproduire, en transmettant leurs gènes pour leur pelage brun. Les souris qui portent des allèles qui les rendent un peu plus claires ou un peu plus foncées se détacheront du sol et seront plus susceptibles d’être victimes de prédation. À la suite de cette sélection, la variance génétique de la population diminuera.
Sélection directionnelle
Lorsque l’environnement change, les populations subissent souvent une sélection directionnelle (Figure 1b), qui sélectionne les phénotypes à une extrémité du spectre de variation existant. Un exemple classique de ce type de sélection est l’évolution de la teigne poivrée dans l’Angleterre des XVIIIe et XIXe siècles. Avant la révolution industrielle, les papillons de nuit étaient principalement de couleur claire, ce qui leur permettait de se fondre dans les arbres et les lichens de couleur claire de leur environnement. Mais à mesure que la suie commençait à cracher des usines, les arbres s’assombrissaient et les papillons de couleur claire devenaient plus faciles à repérer pour les oiseaux prédateurs. Au fil du temps, la fréquence de la forme mélanique de la teigne a augmenté parce qu’elle avait un taux de survie plus élevé dans les habitats affectés par la pollution de l’air parce que sa coloration plus foncée se mélangeait aux arbres fuligineux. De même, la population hypothétique de souris peut évoluer pour prendre une coloration différente si quelque chose devait faire changer la couleur du sol forestier où elles vivent. Le résultat de ce type de sélection est un déplacement de la variance génétique de la population vers le nouveau phénotype adapté.
En science, on croit parfois que les choses sont vraies, puis de nouvelles informations apparaissent qui changent notre compréhension. L’histoire de la mite poivrée en est un exemple: les faits derrière la sélection vers des mites plus sombres ont récemment été remis en question. Lisez cet article pour en savoir plus.
Sélection diversifiée
Parfois, deux phénotypes distincts ou plus peuvent chacun avoir leurs avantages et être sélectionnés par sélection naturelle, alors que les phénotypes intermédiaires sont, en moyenne, moins adaptés. Ce phénomène, connu sous le nom de diversification de la sélection (figure 1c), est observé chez de nombreuses populations d’animaux ayant plusieurs formes mâles. Les grands mâles alpha dominants obtiennent des partenaires par force brute, tandis que les petits mâles peuvent se faufiler pour des copulations furtives avec les femelles sur le territoire d’un mâle alpha. Dans ce cas, les mâles alpha et les mâles « furtifs » seront sélectionnés pour, mais les mâles de taille moyenne, qui ne peuvent pas dépasser les mâles alpha et sont trop gros pour se faufiler, sont sélectionnés contre. La diversification de la sélection peut également se produire lorsque les changements environnementaux favorisent les individus à chaque extrémité du spectre phénotypique. Imaginez une population de souris vivant sur la plage où il y a du sable de couleur claire entrecoupé de plaques d’herbes hautes. Dans ce scénario, les souris de couleur claire qui se fondent dans le sable seraient favorisées, ainsi que les souris de couleur foncée qui peuvent se cacher dans l’herbe. Les souris de couleur moyenne, en revanche, ne se mélangeraient ni à l’herbe ni au sable et seraient donc plus susceptibles d’être mangées par les prédateurs. Le résultat de ce type de sélection est une variance génétique accrue à mesure que la population devient plus diversifiée.
Pratique
Figure 1. Différents types de sélection naturelle peuvent avoir un impact sur la distribution des phénotypes au sein d’une population. Dans (a) la sélection stabilisatrice, un phénotype moyen est favorisé. Dans (b) la sélection directionnelle, un changement de l’environnement modifie le spectre des phénotypes observés. Dans (c) la sélection de diversification, deux phénotypes extrêmes ou plus sont sélectionnés pour, tandis que le phénotype moyen est sélectionné contre.
Ces dernières années, les usines sont devenues plus propres et moins de suie est rejetée dans l’environnement. Quel impact pensez-vous que cela a eu sur la distribution de la couleur des papillons de nuit dans la population?
Sélection en fonction de la fréquence
Figure 2. Le lézard à gorge jaune est plus petit que les mâles à gorge bleue ou à gorge orange et ressemble un peu aux femelles de l’espèce, ce qui lui permet de se faufiler. (crédit: « tinyfroglet » / Flickr)
Un autre type de sélection, appelé sélection dépendante de la fréquence, favorise les phénotypes courants (sélection dépendante de la fréquence positive) ou rares (sélection dépendante de la fréquence négative). Un exemple intéressant de ce type de sélection est vu dans un groupe unique de lézards du nord-ouest du Pacifique. Les lézards mâles à taches latérales communes se déclinent en trois motifs de couleur de gorge: orange, bleu et jaune. Chacune de ces formes a une stratégie de reproduction différente: les mâles orange sont les plus forts et peuvent combattre d’autres mâles pour avoir accès à leurs femelles; les mâles bleus sont de taille moyenne et forment de solides liens de couple avec leurs partenaires; et les mâles jaunes (Figure 2) sont les plus petits et ressemblent un peu aux femelles, ce qui leur permet de se faufiler copulations. Comme un jeu de pierre-papier-ciseaux, l’orange bat le bleu, le bleu bat le jaune et le jaune bat l’orange dans la compétition pour les femmes. C’est-à-dire que les mâles orange gros et forts peuvent combattre les mâles bleus pour s’accoupler avec les femelles liées par paires du bleu, les mâles bleus réussissent à protéger leurs partenaires contre les mâles baskets jaunes, et les mâles jaunes peuvent se faufiler des copulations des partenaires potentiels des grands mâles orange polygynes.
Dans ce scénario, les mâles orange seront favorisés par la sélection naturelle lorsque la population est dominée par des mâles bleus, les mâles bleus prospéreront lorsque la population est principalement composée de mâles jaunes et les mâles jaunes seront sélectionnés lorsque les mâles orange sont les plus peuplés. En conséquence, les populations de lézards à taches latérales font un cycle dans la distribution de ces phénotypes – en une génération, l’orange pourrait être prédominant, puis les mâles jaunes commenceront à augmenter en fréquence. Une fois que les mâles jaunes constitueront la majorité de la population, les mâles bleus seront sélectionnés pour. Enfin, lorsque les mâles bleus deviendront communs, les mâles orange seront à nouveau favorisés.
La sélection négative dépendante de la fréquence sert à augmenter la variance génétique de la population en sélectionnant des phénotypes rares, tandis que la sélection positive dépendante de la fréquence diminue généralement la variance génétique en sélectionnant des phénotypes communs.
Sélection sexuelle
Les mâles et les femelles de certaines espèces sont souvent très différents les uns des autres au-delà des organes reproducteurs. Les mâles sont souvent plus grands, par exemple, et affichent de nombreuses couleurs et ornements élaborés, comme la queue du paon, tandis que les femelles ont tendance à être plus petites et plus ternes dans la décoration. Ces différences sont connues sous le nom de dimorphismes sexuels (figure 3), qui découlent du fait que dans de nombreuses populations, en particulier les populations animales, le succès reproducteur des mâles est plus variable que celui des femelles. C’est—à—dire que certains mâles – souvent les plus grands, les plus forts ou les plus décorés – obtiennent la grande majorité des accouplements totaux, tandis que d’autres n’en reçoivent aucun. Cela peut se produire parce que les mâles sont meilleurs pour combattre les autres mâles, ou parce que les femelles choisiront de s’accoupler avec les mâles plus grands ou plus décorés. Dans les deux cas, cette variation du succès reproducteur génère une forte pression de sélection chez les mâles pour obtenir ces accouplements, entraînant l’évolution d’une plus grande taille corporelle et d’ornements élaborés pour attirer l’attention des femelles. Les femelles, en revanche, ont tendance à obtenir une poignée d’accouplements sélectionnés; par conséquent, elles sont plus susceptibles de sélectionner des mâles plus désirables.
Le dimorphisme sexuel varie beaucoup d’une espèce à l’autre, bien sûr, et certaines espèces sont même inversées du rôle sexuel. Dans de tels cas, les femelles ont tendance à avoir une plus grande variance dans leur succès reproducteur que les mâles et sont sélectionnées en conséquence pour la plus grande taille corporelle et les traits élaborés habituellement caractéristiques des mâles.
Figure 3. Le dimorphisme sexuel est observé chez (a) les paons et les peahens, (b) les araignées Argiope appensa (l’araignée femelle est la grande) et chez (c) les canards des bois. (crédit « spiders »: modification du travail par « Sanba38 » / Wikimedia Commons; crédit « duck »: modification du travail par Kevin Cole)
Les pressions de sélection sur les mâles et les femelles pour obtenir des accouplements sont connues sous le nom de sélection sexuelle; cela peut entraîner le développement de caractéristiques sexuelles secondaires qui ne profitent pas aux chances de survie de l’individu, mais aident à maximiser son succès reproducteur. La sélection sexuelle peut être si forte qu’elle sélectionne des traits qui nuisent réellement à la survie de l’individu. Pensez, encore une fois, à la queue du paon. Bien qu’il soit beau et que le mâle avec la queue la plus grande et la plus colorée soit plus susceptible de gagner la femelle, ce n’est pas l’appendice le plus pratique. En plus d’être plus visible pour les prédateurs, cela rend les mâles plus lents dans leurs tentatives d’évasion. Il y a des preuves que ce risque, en fait, est la raison pour laquelle les femelles aiment les grosses queues en premier lieu. La spéculation est que les grandes queues comportent un risque, et seuls les meilleurs mâles survivent à ce risque: plus la queue est grande, plus le mâle est en forme. Cette idée est connue sous le nom de principe du handicap.
L’hypothèse des bons gènes affirme que les mâles développent ces ornements impressionnants pour montrer leur métabolisme efficace ou leur capacité à combattre les maladies. Les femelles choisissent ensuite les mâles avec les traits les plus impressionnants car cela signale leur supériorité génétique, qu’elles transmettront ensuite à leur progéniture. Bien qu’on puisse affirmer que les femelles ne devraient pas être difficiles car cela réduira probablement leur nombre de descendants, si de meilleurs mâles donnent naissance à des descendants plus en forme, cela peut être bénéfique. Une progéniture moins nombreuse et en meilleure santé peut augmenter les chances de survie plus que de nombreuses progénitures plus faibles.
Tant dans le principe du handicap que dans l’hypothèse des bons gènes, le trait est considéré comme un signal honnête de la qualité des mâles, donnant ainsi aux femelles un moyen de trouver les partenaires les plus aptes — les mâles qui transmettront les meilleurs gènes à leur progéniture.
Aucun organisme parfait
La sélection naturelle est un moteur de l’évolution et peut générer des populations mieux adaptées pour survivre et se reproduire avec succès dans leurs environnements. Mais la sélection naturelle ne peut pas produire l’organisme parfait. La sélection naturelle ne peut sélectionner que sur la variation existante de la population; cela ne crée rien à partir de zéro. Ainsi, il est limité par la variance génétique existante d’une population et quels que soient les nouveaux allèles résultant de la mutation et du flux de gènes.
La sélection naturelle est également limitée car elle fonctionne au niveau des individus, et non des allèles, et certains allèles sont liés en raison de leur proximité physique dans le génome, ce qui les rend plus susceptibles d’être transmis ensemble (déséquilibre de liaison). Tout individu donné peut être porteur de certains allèles bénéfiques et de certains allèles défavorables. C’est l’effet net de ces allèles, ou la forme physique de l’organisme, sur lequel la sélection naturelle peut agir. En conséquence, les bons allèles peuvent être perdus s’ils sont portés par des individus qui ont également plusieurs allèles extrêmement mauvais; de même, les mauvais allèles peuvent être conservés s’ils sont portés par des individus qui ont suffisamment de bons allèles pour obtenir un bénéfice global de remise en forme.
De plus, la sélection naturelle peut être contrainte par les relations entre différents polymorphismes. Une morphologie peut conférer une aptitude plus élevée qu’une autre, mais peut ne pas augmenter en fréquence en raison du fait que passer du trait le moins bénéfique au trait le plus bénéfique nécessiterait de passer par un phénotype moins bénéfique. Pensez aux souris qui vivent à la plage. Certains sont de couleur claire et se fondent dans le sable, tandis que d’autres sont sombres et se fondent dans les taches d’herbe. Les souris de couleur foncée peuvent être, dans l’ensemble, plus en forme que les souris de couleur claire, et à première vue, on pourrait s’attendre à ce que les souris de couleur claire soient sélectionnées pour une coloration plus foncée. Mais rappelez-vous que le phénotype intermédiaire, un pelage de couleur moyenne, est très mauvais pour les souris — elles ne peuvent se fondre ni dans le sable ni dans l’herbe et sont plus susceptibles d’être mangées par les prédateurs. En conséquence, les souris de couleur claire ne seraient pas sélectionnées pour une coloration sombre car les individus qui ont commencé à se déplacer dans cette direction (ont commencé à être sélectionnés pour un pelage plus foncé) seraient moins en forme que ceux qui sont restés légers.
Enfin, il est important de comprendre que toutes les évolutions ne sont pas adaptatives. Alors que la sélection naturelle sélectionne les individus les plus aptes et aboutit souvent à une population globalement plus apte, d’autres forces de l’évolution, y compris la dérive génétique et le flux de gènes, font souvent le contraire: introduire des allèles délétères dans le pool génétique de la population. L’évolution n’a pas de but — elle ne transforme pas une population en un idéal préconçu. Il s’agit simplement de la somme des différentes forces décrites dans ce chapitre et de la façon dont elles influencent la variance génétique et phénotypique d’une population.
Résumé de la section
Parce que la sélection naturelle agit pour augmenter la fréquence des allèles et des traits bénéfiques tout en diminuant la fréquence des qualités délétères, il s’agit d’une évolution adaptative. La sélection naturelle agit au niveau de l’individu, en sélectionnant ceux qui ont une forme physique globale plus élevée que le reste de la population. Si les phénotypes d’ajustement sont similaires, la sélection naturelle se traduira par une stabilisation de la sélection et une diminution globale de la variation de la population. La sélection directionnelle fonctionne pour déplacer la variance d’une population vers un nouveau phénotype adapté, à mesure que les conditions environnementales changent. En revanche, la diversification de la sélection entraîne une variance génétique accrue en sélectionnant deux phénotypes distincts ou plus.
D’autres types de sélection comprennent la sélection dépendante de la fréquence, dans laquelle des individus avec des phénotypes communs (sélection dépendante de la fréquence positive) ou rares (sélection dépendante de la fréquence négative) sont sélectionnés pour. Enfin, la sélection sexuelle résulte du fait qu’un sexe a plus de variance dans le succès reproducteur que l’autre. En conséquence, les mâles et les femelles subissent des pressions sélectives différentes, ce qui peut souvent conduire à l’évolution de différences phénotypiques, ou dimorphismes sexuels, entre les deux.