a természetes szelekció csak a populáció örökölhető tulajdonságaira hat: a kedvező allélok kiválasztása és ezáltal a populációban való gyakoriságuk növelése, míg a káros allélokkal szembeni szelekció és ezáltal a gyakoriságuk csökkentése—ezt a folyamatot adaptív evolúciónak nevezik. A természetes szelekció azonban nem az egyes allélokra, hanem az egész organizmusokra hat. Az egyén hordozhat egy nagyon hasznos genotípust egy kapott fenotípussal, amely például növeli a szaporodási képességet (termékenység), de ha ugyanaz az egyén olyan allélt is hordoz, amely halálos gyermekkori betegséget eredményez, akkor ez a termékenységi fenotípus nem kerül át a következő generációra, mert az egyén nem él a reproduktív életkor eléréséig. A természetes szelekció az egyén szintjén működik; kiválasztja azokat az egyéneket, akik nagyobb mértékben járulnak hozzá a következő generáció génkészletéhez, amelyet egy szervezet evolúciós (darwini) alkalmasságának neveznek.
a fitnesz gyakran számszerűsíthető,és a területen dolgozó tudósok mérik. Azonban nem az egyén abszolút alkalmassága számít, hanem az, hogy hogyan viszonyul a populáció többi organizmusához. Ez a koncepció, az úgynevezett relatív alkalmasság, lehetővé teszi a kutatók számára, hogy meghatározzák, mely egyének járulhatnak hozzá további utódokhoz a következő generációhoz, és így, hogyan fejlődhet a populáció.
a szelekció számos módon befolyásolhatja a populáció változását: stabilizáló szelekció, irányított szelekció, diverzifikáló szelekció, frekvenciafüggő szelekció és szexuális szelekció. Mivel a természetes szelekció befolyásolja az allélfrekvenciákat egy populációban, az egyének genetikailag többé-kevésbé hasonlóvá válhatnak, a megjelenített fenotípusok pedig hasonlóbbá vagy eltérőbbé válhatnak.
stabilizáló szelekció
ha a természetes szelekció egy átlagos fenotípusnak kedvez, a szélsőséges variációkkal szemben választva, a populáció stabilizáló szelekción megy keresztül (1a.ábra). Például az erdőben élő egerek populációjában a természetes szelekció valószínűleg azokat az egyedeket részesíti előnyben, amelyek a legjobban keverednek az erdő talajával, és kevésbé valószínű, hogy a ragadozók észreveszik őket. Feltételezve, hogy a talaj meglehetősen következetes barna árnyalatú, azok az egerek, amelyek bundája a legjobban illeszkedik ehhez a színhez, valószínűleg túlélik és szaporodnak, átadva génjeiket a barna szőrzetükért. Azok az egerek, amelyek allélokat hordoznak, amelyek kissé világosabbá vagy sötétebbé teszik őket, kiemelkednek a talajjal szemben, és nagyobb valószínűséggel esnek áldozatul a ragadozásnak. E szelekció eredményeként a populáció genetikai varianciája csökken.
Irányválasztás
amikor a környezet megváltozik, a populációk gyakran irányválasztáson mennek keresztül (1b ábra), amely a meglévő variáció spektrumának egyik végén választja ki a fenotípusokat. Az ilyen típusú szelekció klasszikus példája a borsos lepke fejlődése a tizennyolcadik és tizenkilencedik századi Angliában. Az ipari forradalom előtt a lepkék túlnyomórészt világos színűek voltak, ami lehetővé tette számukra, hogy beleolvadjanak a környezetükben lévő világos színű fákba és zuzmókba. De ahogy korom kezdett okádni a gyárakból, a fák elsötétültek, és a ragadozó madarak könnyebben észrevették a világos színű lepkéket. Túlóra, a moly melanikus formájának gyakorisága megnőtt, mert magasabb volt a túlélési arányuk a levegőszennyezés által érintett élőhelyeken, mert sötétebb színük keveredett a kormos fákkal. Hasonlóképpen, a hipotetikus egérpopuláció eltérő színűvé válhat,ha valami megváltoztatja az erdő talaját, ahol élnek. Az ilyen típusú szelekció eredménye a populáció genetikai varianciájának elmozdulása az új, illeszkedő fenotípus felé.
a tudományban néha úgy gondolják, hogy a dolgok igazak, majd új információk kerülnek napvilágra, amelyek megváltoztatják a megértésünket. A borsos lepke története példa: a sötétebb lepkék felé történő szelekció mögött meghúzódó tényeket nemrégiben megkérdőjelezték. További információkért olvassa el ezt a cikket.
a szelekció diverzifikálása
néha két vagy több különböző fenotípusnak megvannak az előnyei, és természetes szelekcióval választhatók ki, míg a köztes fenotípusok átlagosan kevésbé alkalmasak. A szelekció diverzifikálása (1C ábra) néven ismert, ez sok olyan állatpopulációban látható, amelyeknek több hím formája van. A nagy, domináns alfa hímek nyers erővel szereznek társakat,míg a kis hímek lopakodhatnak a nőstényekkel az alfa hím területén. Ebben az esetben mind az alfa hímek, mind a “sunyi” hímek kerülnek kiválasztásra, de a közepes méretű hímek, amelyek nem tudják megelőzni az alfa hímeket, és túl nagyok ahhoz, hogy besurranjanak. A szelekció diverzifikálása akkor is előfordulhat, ha a környezeti változások a fenotípusos spektrum mindkét végén előnyben részesítik az egyéneket. Képzeljen el egy egérpopulációt, amely a tengerparton él, ahol világos színű homok van, magas fűfoltokkal tarkítva. Ebben a forgatókönyvben előnyben részesítenék a homokkal keveredő világos színű egereket, valamint a sötét színű egereket, amelyek elrejtőzhetnek a fűben. A közepes színű egerek viszont nem keverednek sem a fűvel, sem a homokkal, így nagyobb valószínűséggel fogyasztják őket a ragadozók. Az ilyen típusú szelekció eredménye a megnövekedett genetikai variancia, mivel a populáció változatosabbá válik.
gyakorlat
1.ábra. A természetes szelekció különböző típusai befolyásolhatják a fenotípusok eloszlását egy populáción belül. Az (a) stabilizáló szelekcióban egy átlagos fenotípus részesül előnyben. A (B) irányválasztásban a környezet változása eltolja a megfigyelt fenotípusok spektrumát. A (c) diverzifikáló szelekcióban két vagy több szélsőséges fenotípust választanak ki, míg az átlagos fenotípus ellen.
az elmúlt években a gyárak tisztábbá váltak, és kevesebb korom kerül a környezetbe. Mit gondol, milyen hatással volt ez a lepke színének eloszlására a populációban?
frekvencia-függő kiválasztás
2.ábra. A sárga torkú oldalfoltos gyík kisebb, mint a kék torkú vagy a narancs torkú hímek, és kissé hasonlít a faj nőstényeire, lehetővé téve a kopulációkat. (hitel: “tinyfroglet” / Flickr)
a szelekció egy másik típusa, az úgynevezett frekvenciafüggő szelekció, a gyakori (pozitív frekvenciafüggő szelekció) vagy ritka (negatív frekvenciafüggő szelekció) fenotípusokat részesíti előnyben. Az ilyen típusú szelekció érdekes példája a Csendes-óceán északnyugati részén található gyíkok egyedülálló csoportjában látható. A hím közös oldalfolt gyíkok három torokszínű mintázattal rendelkeznek: narancssárga, kék és sárga. E formák mindegyikének eltérő szaporodási stratégiája van: a narancssárga hímek a legerősebbek, és harcolhatnak más hímekkel a nőstényekhez való hozzáférésért; a kék hímek közepes méretűek és erős párkötéseket képeznek társaikkal; és a sárga hímek (2.ábra) A legkisebbek, és kissé hasonlítanak a nőstényekre, ami lehetővé teszi számukra, hogy lopakodjanak. Mint egy kő-papír-olló játék, a narancs veri a kéket, a kék veri a sárgát, a sárga pedig a narancsot a nők versenyében. Vagyis, a nagy, erős narancssárga hímek leküzdhetik a kék hímeket, hogy párosodjanak a kék párhoz kötött nőstényekkel, a kék hímek sikeresen őrzik társaikat a sárga cipő hímekkel szemben, a sárga hímek pedig a nagy potenciális társaitól lopakodhatnak, többnejű narancssárga hímek.
ebben a forgatókönyvben a narancssárga hímeket a természetes szelekció részesíti előnyben, amikor a populációt kék hímek uralják, a kék hímek akkor boldogulnak, ha a populáció többnyire sárga hím, és a sárga hímeket akkor választják ki, amikor a narancssárga hímek a legnépesebbek. Ennek eredményeként az oldalfolt gyíkok populációi ezen fenotípusok eloszlásában ciklusosak—egy generációban a narancs dominálhat, majd a sárga hímek gyakorisága emelkedni kezd. Miután a sárga hímek alkotják a lakosság többségét, a kék hímeket választják ki. Végül, amikor a kék hímek általánossá válnak, a narancssárga hímek ismét előnyben részesülnek.
a negatív frekvenciafüggő szelekció a populáció genetikai varianciájának növelésére szolgál a ritka fenotípusok kiválasztásával, míg a pozitív frekvenciafüggő szelekció általában csökkenti a genetikai varianciát a közös fenotípusok kiválasztásával.
szexuális szelekció
bizonyos fajok hímjei és nőstényei gyakran egészen különböznek egymástól a reproduktív szerveken kívül. A hímek például gyakran nagyobbak, és sok bonyolult színt és díszítést mutatnak, mint például a páva farka, míg a nőstények általában kisebbek és tompábbak a díszítésben. Az ilyen különbségeket szexuális dimorfizmusoknak nevezzük (3.ábra), amelyek abból fakadnak, hogy sok populációban, különösen az állati populációkban, a hímek szaporodási sikerében nagyobb a szórás, mint a nőstényeknél. Vagyis, néhány hím-gyakran a nagyobb, erősebb, vagy több díszített hím—kapja meg a teljes párzás túlnyomó többségét, míg mások nem kapnak. Ez azért fordulhat elő, mert a hímek jobban küzdenek más hímekkel, vagy azért, mert a nőstények úgy döntenek, hogy párosodnak a nagyobb vagy díszesebb hímekkel. Mindkét esetben a reprodukciós siker ezen változása erős szelekciós nyomást generál a férfiak körében, hogy megszerezzék ezeket a párzásokat, ami nagyobb testméret és bonyolult díszek kialakulását eredményezi a nőstények figyelmének felkeltése érdekében. Nőstények, másrészről, hajlamosak egy maroknyi kiválasztott párzásra; ezért, nagyobb valószínűséggel választanak ki kívánatosabb hímeket.
a szexuális dimorfizmus természetesen fajonként nagyon eltérő, és néhány fajnak még a nemi szerepe is fordított. Ilyen esetekben a nőstények általában nagyobb eltérést mutatnak reproduktív sikerükben, mint a hímek, és ennek megfelelően a nagyobb testmérethez és a hímekre jellemző bonyolult tulajdonságokhoz vannak kiválasztva.
3.ábra. Szexuális dimorfizmus figyelhető meg (a) pávákban és pávákban, (b) Argiope appensa pókokban (a nőstény pók a nagy) és (c) fa kacsákban. (hitel “pókok”: a “Sanba38” munkájának módosítása / Wikimedia Commons; hitel “kacsa”: Kevin Cole munkájának módosítása)
a szelekciós nyomás a férfiak és a nők szerezni párzás ismert szexuális szelekció; olyan másodlagos szexuális jellemzők kialakulását eredményezheti, amelyek nem járulnak hozzá az egyén túlélési valószínűségéhez, de segítenek a reproduktív siker maximalizálásában. A szexuális szelekció olyan erős lehet, hogy olyan tulajdonságokat választ ki, amelyek valóban károsak az egyén túlélésére. Gondolj még egyszer a páva farkára. Bár gyönyörű, és a legnagyobb, legszínesebb farokkal rendelkező hím nagyobb valószínűséggel nyeri meg a nőstényt, ez nem a legpraktikusabb függelék. Amellett, hogy jobban látható a ragadozók számára, lassabbá teszi a hímeket a menekülési kísérlet során. Van némi bizonyíték arra, hogy ez a kockázat, valójában, ezért a nőstények, mint a nagy farok az első helyen. A feltételezések szerint a nagy farok kockázatot hordoz, és csak a legjobb hímek élik túl ezt a kockázatot: minél nagyobb a farok, annál jobban illeszkedik a hím. Ezt az elképzelést hendikep elvnek nevezik.
a jó gének hipotézise azt állítja, hogy a férfiak kifejlesztik ezeket a lenyűgöző díszeket, hogy megmutassák hatékony anyagcseréjüket vagy a betegség elleni küzdelem képességét. A nőstények ezután a legimpozánsabb tulajdonságokkal rendelkező hímeket választják, mert ez jelzi genetikai fölényüket, amelyet aztán továbbadnak utódaiknak. Bár lehet azzal érvelni, hogy a nőstények ne legyen válogatós, mert ez valószínűleg csökkenti az utódok száma, ha jobb hímek apa több alkalmas utódok, hasznos lehet. Kevesebb, egészségesebb utód növelheti a túlélési esélyeket, mint sok, gyengébb utód.
mind a hendikep elv, mind a jó gének hipotézisében a tulajdonságról azt mondják, hogy a hímek minőségének őszinte jele, így a nőstények módot találnak a legmegfelelőbb társak megtalálására— férfiak, amelyek átadják a legjobb géneket utódaiknak.
nincs tökéletes organizmus
a természetes szelekció az evolúció hajtóereje, és olyan populációkat hozhat létre, amelyek jobban alkalmazkodnak a túléléshez és a sikeres szaporodáshoz a környezetükben. De a természetes szelekció nem képes tökéletes organizmust létrehozni. A természetes szelekció csak a populáció meglévő variációit választhatja ki; nem hoz létre semmit a semmiből. Így korlátozza a populáció meglévő genetikai varianciája, és bármilyen új allél keletkezik a mutáció és a génáramlás révén.
a természetes szelekció azért is korlátozott, mert az egyének szintjén működik, nem allélok, és egyes allélok a genomban való fizikai közelségük miatt kapcsolódnak egymáshoz, így nagyobb valószínűséggel adják át őket együtt (kapcsolódási egyensúlyhiány). Bármely egyén hordozhat néhány előnyös allélt és néhány kedvezőtlen allélt. Ezeknek az alléloknak a nettó hatása, vagy a szervezet alkalmassága, amelyre a természetes szelekció működhet. Ennek eredményeként a jó allélek elveszhetnek, ha olyan egyének hordozzák őket, akiknek több túlnyomórészt rossz allélja is van; hasonlóképpen, a rossz allélokat meg lehet tartani, ha olyan egyének hordozzák őket, akiknek elegendő jó alléljuk van ahhoz, hogy általános fitnesz-előnyt eredményezzenek.
ezenkívül a természetes szelekciót korlátozhatják a különböző polimorfizmusok közötti kapcsolatok. Az egyik morfium magasabb alkalmasságot biztosíthat, mint a másik, de nem növekedhet a gyakoriság, mivel a kevésbé előnyösről a kedvezőbb tulajdonságra való áttéréshez kevésbé előnyös fenotípusra lenne szükség. Gondolj vissza a tengerparton élő egerekre. Néhány világos színű és beleolvad a homokba, míg mások sötétek és beleolvadnak a fűfoltokba. A sötét színű egerek összességében jobban illeszkedhetnek, mint a világos színű egerek, és első pillantásra elvárható, hogy a világos színű egereket sötétebb színűre válasszák. De ne feledje, hogy a köztes fenotípus, a közepes színű szőrzet nagyon rossz az egerek számára-nem tudnak beleolvadni sem a homokba, sem a fűbe, és nagyobb valószínűséggel fogyasztják a ragadozók. Ennek eredményeként a világos színű egereket nem választanák sötét színűre, mert azok az egyének, akik ebbe az irányba kezdtek mozogni (sötétebb szőrzetre kezdtek választani), kevésbé lennének alkalmasak, mint azok, amelyek világosak maradtak.
végül fontos megérteni, hogy nem minden evolúció adaptív. Míg a természetes szelekció kiválasztja a legmegfelelőbb egyedeket, és gyakran egy jobban illeszkedő populációt eredményez, az evolúció más erői, beleértve a genetikai sodródást és a génáramlást, gyakran az ellenkezőjét teszik: káros allélokat vezetnek be a populáció génkészletébe. Az evolúciónak nincs célja—nem változtatja meg a népességet egy előre kialakított eszményképpé. Ez egyszerűen az ebben a fejezetben leírt különböző erők összege, és hogyan befolyásolják a populáció genetikai és fenotípusos varianciáját.
szakasz összefoglaló
mivel a természetes szelekció növeli a jótékony allélok és tulajdonságok gyakoriságát, miközben csökkenti a káros tulajdonságok gyakoriságát, adaptív evolúció. A természetes szelekció az egyén szintjén hat, kiválasztva azokat, akiknek általános alkalmassága magasabb a lakosság többi részéhez képest. Ha a fit fenotípusok hasonlóak, akkor a természetes szelekció stabilizáló szelekciót eredményez, és a populáció variációjának általános csökkenését eredményezi. Az irányválasztás azon dolgozik, hogy a populáció varianciáját egy új, megfelelő fenotípus felé tolja, ahogy a környezeti feltételek megváltoznak. Ezzel szemben a szelekció diverzifikálása megnövekedett genetikai varianciát eredményez két vagy több különálló fenotípus kiválasztásával.
a szelekció egyéb típusai közé tartozik a frekvenciafüggő szelekció, amelyben vagy közös (pozitív frekvenciafüggő szelekció), vagy ritka (negatív frekvenciafüggő szelekció) fenotípusú egyedeket választanak ki. Végül, a szexuális szelekció abból adódik, hogy az egyik nemnek nagyobb a szórása a reproduktív sikerben, mint a másiknak. Ennek eredményeként a férfiak és a nők eltérő szelektív nyomást tapasztalnak, ami gyakran fenotípusos különbségek vagy szexuális dimorfizmusok kialakulásához vezethet a kettő között.