tutkiaksemme, miten kahden läheistä sukua olevan satakielilajin väliset vuorovaikutukset vaikuttavat niiden fenotyyppiseen evoluutioon, analysoimme morfologisia vaihteluja allopatrisissa ja sympatrisissa populaatioissa molemmissa lajeissa. Analyysimme paljasti kaksi morfologisen muutoksen päämallia. Ensinnäkin satakielet ovat sympatryssa lähentyneet ruumiin kokonaiskokoa (mikä näkyy PC1: ssä). Toiseksi satakielet erosivat suhteellisessa nokan koossa verrattuna kehon kokoon (kuten näkyy PC3: ssa) sympatryssa. Ero oli epäsymmetrinen ja johtui lähinnä L. megarhynchosin nokan koon kasvusta. Morfologisen vaihtelun tarkempi analyysi maantieteellisistä gradienteista paljasti, että koko kehon koon konvergenssi johtui pääasiassa kehon koon kasvamisesta leveysasteen kasvaessa (kuva 3), ilmiö, joka tunnetaan Bergmannin sääntönä . Lajienvälisillä yhteisvaikutuksilla ei ollut merkittävää vaikutusta kehon koon konvergenssiin (Taulukko 3). Toisaalta eri lajien väliset vuorovaikutukset vaikuttivat merkittävästi laskun suhteellisen koon eroihin senkin jälkeen, kun maantieteellisten kaltevuuksien vaikutuksia oli kontrolloitu (Taulukko 3). Alla väitämme, että havaitut erot suhteellisen laskun koko johtuu todennäköisesti eri lajien kilpailu elintarvikkeiden resursseja ja keskustella siitä, miten tämä ekologinen luonne siirtyminen voisi helpottaa lajiutumista satakielten.
Evidence for ecological character displacement in nightingales
Schluter & McPhail summasi kuusi kriteeriä ekologisen luonteen siirtymän osoittamiseksi. (1) kuvio ei saa tapahtua sattumalta. 2) sympatri-ja allopatriasuntojen ei pitäisi erota suuresti ravinnosta, ilmastosta tai muista fenotyyppiin vaikuttavista ympäristöominaisuuksista. (3) morfologisten erojen olisi heijastettava luonnonvarojen käytön eroja. (4) kilpailusta on oltava riippumatonta näyttöä. 5) lisääntyvien erojen pitäisi johtua todellisista evolutionaarisista muutoksista, ei samankokoisten yksilöiden yksipuolisesta kolonisaatiosta ja sukupuutosta. (6) fenotyyppisten erojen pitäisi perustua geneettiseen perustaan. Kaikkien näiden kriteerien täyttäminen on yleensä melko vaikeaa, ja on olemassa yllättävän vähän tutkimuksia, joissa on suljettu pois vaihtoehtoisia selityksiä sympatriselle eroavuudelle ja todettu syy-seuraussuhteeksi lajien välinen kilpailu ruokavaroista . Tässä tutkimuksessa keräämme näyttöä siitä, että ainakin osittain täyttää neljä näistä kriteereistä (2-5).
Luonteensiirtymä on tyypillisesti osoitettu suurempana lajien välisenä morfologisena erona sympatriassa kuin allopatriassa. Tällainen kuvio voi kuitenkin syntyä myös, jos sympatri-ja allopatrialueet eroavat toisistaan fenotyyppiin vaikuttavien ympäristöominaisuuksien osalta (kriteeri 2). Tämä johtuu usein ympäristön kaltevuudesta eri lajien välillä. Tutkimusalueemme sijaitsee Keski-Euroopassa, jolle on tyypillistä lounaasta koilliseen ulottuva gradientti . Pyrimme poistamaan ympäristögradienttien ja eri lajien välisten vuorovaikutusten vaikutukset sisällyttämällä maantieteelliset muuttujat (leveys-ja pituusasteet) tilastollisiin malleihin. Tämä lähestymistapa poistaa maantieteellisten kaltevuuksien vaikutukset kaikkiin suuntiin. Havaitsimme, että lajienväliset vuorovaikutukset lisäävät merkittävästi Billin morfologian eroja sympatryssa silloinkin, kun ympäristögradienttien vaikutuksia valvottiin. On siis epätodennäköistä, että havaitut muutokset nokan morfologiassa johtuisivat erilaisista ympäristöominaisuuksista tai erilaisista ruoka-aineista sympatrisilla ja allopatrisilla alueilla.
jos sympatristen populaatioiden fenotyyppiset erot johtuvat ekologisesta siirtymästä, niiden tulee heijastaa luonnonvarojen käytön eroja (kriteeri 3). Bill morfologia on yleensä tiiviisti sidoksissa resurssien käyttöä linnuilla ja määrittää tyypin ja koon ruokaa sekä ruokintastrategioita . Tämä pätee hyvin todennäköisesti myös satakieliin. Vaikka molemmilla satakielilajeilla on yleisesti samanlainen ruokavalio – ne syövät pieniä selkärangattomia maassa tiheässä pensaikkoisessa kasvillisuudessa-on mahdollista, että lajien välillä on sympatriassa kehittynyt pieniä eroja ruokavaliossa. Erot voivat johtua joko niiden ruokintaraon eriytymisestä paikoissa, joissa molemmat lajit esiintyvät samanaikaisesti, tai erilaisista ravintovarannoista eri mikrohuoneissa . Alueet L. luscinia yleensä esiintyy wetter sivustoja alueella sympatry, kun taas L. megarhynkhoja esiintyy useammin kuivemmissa paikoissa, mikä johtuu todennäköisesti häiriökilpailun aiheuttamasta syrjäyttämisestä . Lisäksi Stadie havainnoi sympatryssa näiden kahden lajin hieman erilaisia ruokintastrategioita. Siinä missä L. megarhynchos ruokaili lähes yksinomaan maassa, L. luscinia pystyi pyydystämään lentäviä hyönteisiä ja sen havaittiin useammin poimivan lehtiä . Nämä havainnot viittaavat siihen, että sekä lokeroiden erottelua saman elinympäristön sisällä että elinympäristön eriytymistä esiintyy sympatrisissa satakielipopulaatioissa, ja ne saattavat osaltaan vaikuttaa nokan koon eroihin sympatriassa.
Bill morfologiaan voivat vaikuttaa myös kappaleen ominaisuudet, kuten taajuus, harmoninen sisältö ja ajallinen kuviointi . Näin ollen vaihtoehtoinen selitys setelin koon eriyttämiselle satakielissä olisi kappaleen vaihtuminen sympatriassa. Tällaista muutosta voisi ajaa esimerkiksi valinta maladaptiivista hybridisaatiota vastaan, ilmiö, joka tunnetaan lisääntymisluonteen siirtymisenä tai vahvistumisena. Tätä on dokumentoitu afrikkalaisilla Helttasieppolinnuilla . Tällainen selitys on kuitenkin epätodennäköinen tässä tutkimusjärjestelmässä, sillä sympatrisilla satakielten populaatioilla esiintyy song-konvergenssia pikemminkin kuin divergenssiä . Lisäksi satakielten laulukonvergenssi johtuu L. luscinian kappalemuutoksesta, mutta ei L. megarhynchoksen kappalemuutoksesta, toisin kuin havaitsimme Billin morfologiassa.
lajien välisestä kilpailusta on osoitettava riippumatonta näyttöä, jotta ekologinen syrjäyttäminen olisi vakuuttavaa (arviointiperuste 4). Molemmilla satakielilajeilla on hyvin samanlaiset elinympäristövaatimukset, ja sympatriassa esiintyy lajienvälistä reviiriä . Lisäksi toiston kokeet ovat osoittaneet, että molempien lajien urokset reagoivat aggressiivisesti heterospesifisiin lauluihin sympatriassa . Tämä viittaa siihen, että lajien välinen kilpailu resursseista on läsnä kahdessa satakielilajissa. Lajienvälisen kilpailun merkitystä satakielten nokan kokoeroissa tukee myös havaintojemme morfologisessa muutoksessa havaittu epäsymmetria. Epäsymmetrinen luonteensiirtymä on odotettavissa, jos yksi laji kärsii korkeista kustannuksista lajienvälisten vuorovaikutusten aikana; tämän lajin pitäisi erota toisistaan enemmän kuin muiden lajien . Tässä tutkimusjärjestelmässä L. megarhynchos on heikompi kilpailija, kuten neljä havaintoa antavat ymmärtää. Ensinnäkin L. megarhynchos on kooltaan pienempi kuin L. luscinia . Toiseksi, L. megarhynchos osoittaa osittainen elinympäristön muutos sympatry . Kolmanneksi L. megarhynchos reagoi aggressiivisesti heterospesifiseen kappaleeseen harvemmin kuin L. luscinia . Neljänneksi sympatryn vyöhyke liikkuu hitaasti lounaissuunnassa kohti L. megarhynchoksen aluetta, mikä voi olla seurausta L. luscinian dominoinnista lajienvälisessä kilpailussa . L. megarhynchosin heikomman kilpailukyvyn vuoksi tämän lajin nokan koko vaihtelee merkittävästi sympatrian ja allopatrian välillä, kun taas L. luscinian nokan koko ei eroa alueiden välillä. Tämä tulos on sopusoinnussa sen ajatuksen kanssa, että lajienvälinen kilpailu ajaa setelin koon eriyttämistä satakielissä.
lopulta luonteensiirron tulisi johtua todellisesta evolutiivisesta muutoksesta, ei samankokoisten yksilöiden yksipuolisesta kolonisaatiosta ja sukupuutosta (kriteeri 5). On esimerkiksi mahdollista, että sympatrisia alueita asutti ensisijaisesti L. megarhynchos suurilla seteleillä tai että L. megarhynchos pienillä seteleillä kuoli sympatriassa sukupuuttoon muista syistä kuin kilpailuvälitteisestä valinnasta. Käsittelimme tätä kysymystä vertaamalla laskujen kokoarvojen jakaumia (kuten PC3-jäännöksissä leveys-ja pituusasteiden vaikutusten poistamisen jälkeen) sympatrisissa ja allopatrisissa populaatioissa saman lajin sisällä. Havaitsimme, että L. megarhynchosin sympatrisen populaation Billin koon ei-outier-vaihteluväli ylittää saman lajin allopatrisella populaatiolla havaitun ei-outier-vaihteluvälin (Kuvio 5). Tämä viittaa siihen, että L. megarhynchos johtuu uuden fenotyypin in situ-evoluutiosta ja edustaa siten todellista evolutiivista muutosta sen sijaan, että se olisi yksipuolinen tiettyjen fenotyyppien omaavien yksilöiden kolonisaatio ja sukupuutto.
nämä havainnot viittaavat siihen, että ekologisen luonteen siirtyminen on todennäköisesti syy-seuraus-mekanismi, joka on taustalla kahden satakielilajin sympatristen populaatioiden morfologisissa eroissa. Useita kysymyksiä on kuitenkin vielä käsiteltävä, jotta saadaan suorempia todisteita ekologisen luonteen siirtymisestä. Ensinnäkin havaitut erot Billin morfologiassa on osoitettava muilla riippumattomilla populaatioilla, jotta voidaan sulkea pois mahdollisuus, että kuvio johtuu sattumasta (kriteeri 1). Toiseksi olisi määritettävä suora yhteys Billin koon ja elintarvikkeiden mieltymysten välillä (arviointiperuste 3). Kolmanneksi laskun koon ja sympatristen populaatioiden välisen kilpailun välinen suhde on osoitettava (kriteeri 4). Lopuksi on vielä osoitettava, että sympatristen populaatioiden divergenssi perustuu geneettisesti (arviointiperuste 6), vaikka jotkin ei-geneettiset muutokset voivat myös heijastaa ekologista siirtymää, kuten jäljempänä käsitellään.
ekologinen luonteensiirtymä geenivirran edessä: luonnonvalinnan tai fenotyyppisen plastisuuden tulos?
ekologisen luonteen siirtymistä on usein pidetty lajiutumisen jälkeisenä tapahtumana, joka tapahtuu alkavien lajien lisääntymiskyvyttömyyden päätyttyä . Lajeilla, joissa hybridisaatio on yleistä, lajienvälinen geenivirta voi haitata ekologista erilaistumista. Tässä tutkimuksessa huomasimme, että ainakin 3% sympatrisista satakielistä edustaa hybridejä. Lisäksi geenivirta lajien välillä on dokumentoitu useilla lokuksilla . Tämä herättää kysymyksen siitä, miten morfologiset erot sympatrisissa satakielten populaatioissa säilyvät ja miksi sitä ei poisteta lajienvälisellä geenivirralla.
yksi mahdollinen selitys on yksinkertaisesti se, että luonnonvalinnalla on voimakkaampi vaikutus lokusten alleelifrekvensseihin, jotka ovat vastuussa nokan koon vaihtelusta, kuin lajienvälisen geenivirran nopeudella. Tätä voidaan ajatella muuttoliikkeen ja valinnan tasapainon mallien yhteydessä. Lokuksessa olevat alleelit, jotka säätelevät nokan kokoa, otetaan käyttöön sisarlajin geenivirran vuoksi, ja poistetaan valinnan vuoksi. Useiden yksinkertaistavien oletusten mukaan tasapainotaajuus (q) dominoivalle deleteroivalle alleelille, joka on syntynyt siirtymävauhdilla m ja poistettu magnitudin s valinnalla, on q = m/s . Nightingaleilla suurin osa hybridisaatiosta ei välttämättä johda geenivirtaukseen, sillä F1-naaraat ovat steriilejä . Tutkimuksessamme vain yksi lintu oli myöhemmän sukupolven risteymä. Jos otamme tämän hyvin karkeana ylempänä arviona geenivirran tasosta (m = 0,01), niin 10%: n selektiivinen kustannus (s = 0,1) riittäisi pitämään sisään tuodut alleelit suhteellisen alhaisella frekvenssillä (eli 10%). Tämän hyvin karkean laskelman tarkoituksena on vain havainnollistaa, että geenivirran aste on niin alhainen, että vahva valinta voisi edelleen ylläpitää erilaisia alleelifrekvenssejä ekologisesti tärkeille piirteille.
aiemmissa tutkimuksissa on itse asiassa esitetty, että tällainen valinta vaikuttaa säännöllisesti alleeleihin, joita näiden lajien välinen muuttoliike aiheuttaa . Tutkimus osoitti, että satakielilajien välinen introgaatio on huomattavasti vähäisempää Z-kromosomissa kuin autosomeissa, mikä viittaa siihen, että valinta vaikuttaa väärin sovittuihin Z-linkittyneisiin lokuksiin . Isolaatio-migraatiomallilla analysoitujen DNA-sekvenssivaihtelujen kokonaissiirtymänopeuden epäsuorat arviot olivat luokkaa 10-7 , mikä on monia suuruusluokkia pienempi kuin tässä tutkimuksessa havaittu myöhemmän sukupolven hybridien osuus (10-2). Tämä suuri ero viittaa siihen, että monet hybridiyksilöt eivät välttämättä edistä merkittävästi geenivirtaa, ehkä siksi, että heidän kuntonsa on heikompi. Jos näin on, niin heikkokin valinta saattaa riittää ajamaan setelin muotoerojen kehitystä sympatriassa.
miksi sympatrisilla L. megarhynchosilla nokan kokoa kasvattavat alleelit eivät leviä allopatrisiin populaatioihin? Yksi mahdollinen selitys on, että suurempi nokka ei ole yhtä optimaalinen kuin esi-isien esi-Siirtymä-fenotyyppi allopatruunassa. Itse asiassa, luonne siirtyminen voisi edustaa ”paras-of-a-huono-tilanne”, sensu , koska se vähentää lajien välistä kilpailua, mutta kustannuksella vähentää muiden kunto parametrit . Tällainen kunto kompromisseja voi luoda selektiivinen este geenivirtaa välillä sympatrinen ja allopatrinen populaatioita, koska yksilöiden jompikumpi populaatio on epäedullisessa asemassa vaihtoehtoisen populaation .
fenotyyppinen plastisuus voi tarjota vaihtoehtoisen selityksen fenotyyppisten erojen säilymiselle geenivirrassa. Fenotyyppinen plastisuus on eliön kyky muuttaa fenotyyppiään vastauksena ympäristön ärsykkeisiin . Koska kyseessä on ei-geneettinen vaste, spesiaalisten geenivirtausten ei pitäisi vaikuttaa fenotyyppisen plastisuuden aiheuttamiin morfologisiin eroihin. Viimeaikaiset todisteet viittaavat siihen, että fenotyyppinen plastisuus bill morfologia voi esiintyä vastauksena huono olosuhteissa kehityksen aikana. Gil ym. ovat osoittaneet, että tahrattoman kottaraisen (Sturnus unicolor) poikaset kehittyvät suuremmiksi ja pienemmäksi huonoissa ruokintaolosuhteissa. Poikasten nokan koko (erityisesti kuonon leveys) on tärkeä määräävä tekijä ravinnon jakautumisessa poikasten kesken . Gil ym. näin ehdotettiin, että nokan kasvua voitaisiin suosia koko kehon kasvun sijaan, kun ruokintaolosuhteet huononivat. Nightingalesissa heikompi kilpailija L. megarhynchos saattaa joutua heikkolaatuisille alueille, joilla ravinnon saatavuus on heikentynyt paikoissa, joissa molemmat lajit esiintyvät yhdessä. Ravintorasitus voisi tällöin kasvattaa poikasten ja täysikasvuisten lintujen nokan kokoa.
fenotyyppisen plastisuuden aiheuttamia morfologisia eroja ei perinteisesti pidetä luonteensiirtyminä, koska niillä ei ole geneettistä perustaa (joskin taipumus ilmaista erilaisia fenotyyppejä erilaisissa ympäristöolosuhteissa voidaan määrittää geneettisesti) eikä niitä näin ollen voida periä (kriteeri 6). Mielenkiintoisia poikkeuksia ovat tapaukset, joissa muovisen fenotyypin muutos siirtyy seuraavalle sukupolvelle emovaikutuksen kautta . Viimeaikaiset tutkimukset kuitenkin osoittavat, että jos muovin fenotyyppinen muutos on adaptiivinen (esimerkiksi jos se johtaa muutokseen ruoan valinnassa, mikä puolestaan vähentää lajienvälistä kilpailua), se voidaan lopulta vakauttaa geneettisten erojen evoluutiolla geneettisenä assimilaationa tunnetun prosessin kautta . Fenotyyppinen plastisuus voisi näin helpottaa hahmosiirtymän kehittymistä geenivirran läsnä ollessa . Matalasta ja laadukkaasta ravinnosta kasvatettujen satakielten myöhemmissä kehitystutkimuksissa pitäisi saada enemmän tietoa lähimekanismeista, jotka ovat vastuussa näiden lajien nokan koon eroista.