Le système visuel est organisé de manière parallèle, hiérarchique et modulaire. On pense que le traitement distribué des informations visuelles conduit à un problème de « liaison » intrigant: si les attributs d’un objet, comme une voiture rouge roulant sur la route, sont traités dans des voies, des régions ou des modules distincts, alors comment le système visuel lie—t—il ces caractéristiques – couleur, forme et mouvement – de manière cohérente et précise en un seul percept unifié (figure 1A)? La question de savoir si le problème contraignant est vraiment un problème est débattue, mais plusieurs phénomènes convaincants soutiennent son existence. Beaucoup d’entre eux démontrent que, lorsque le système visuel est taxé, il peut induire en erreur les caractéristiques d’un objet; par exemple, nous pouvons mal comprendre la position de la voiture tout en attribuant mal sa rougeur à un objet différent de la scène.
(A) Le cerveau traite les attributs visuels des objets (couleur, mouvement, forme) dans différentes voies ou régions, et il est généralement admis qu’il doit donc exister des mécanismes neuronaux qui « lient » ces informations pour générer une expérience perceptuelle cohérente. Sans reliure, nous percevrions plus souvent à tort les caractéristiques des objets, en particulier dans les scènes dynamiques et encombrées. (B) Stimuli couleur / mouvement à double conjonction utilisés par Seymour et al. . Les deux conditions avaient des informations caractéristiques identiques (deux couleurs et deux directions de mouvement). La seule différence entre les conditions était la conjonction de la couleur avec la direction du mouvement (par exemple, les points rouges tournaient dans le sens horaire à gauche mais tournaient dans le sens inverse des aiguilles d’une montre à droite). (C–E) Trois des nombreuses illusions visuelles qui révèlent une « mauvaise liaison » et seraient des outils puissants pour étendre la combinaison des techniques utilisées par Seymour et al. . C) Asynchronie du mouvement des couleurs. Un motif oscillant (panneau supérieur) qui change de couleur en synchronisation avec les inversions de direction (flèches verticales à gauche) apparaît asynchrone — le changement de couleur semble entraîner l’inversion de mouvement (flèches verticales à droite). D) Conjonction illusoire. En bref, la couleur ou la forme d’un objet peut être perçue à tort comme appartenant à un autre objet. E) Décomposition des couleurs. Un flash jaune statique est super-imposé sur une barre verte en mouvement. La barre verte apparaît décalée vers l’avant en position et le flash physiquement jaune apparaît en rouge, démontrant une erreur d’alignement de la couleur et de la position. Une variété d’autres illusions visuelles révèlent des erreurs de couleur, de mouvement, de position, de texture et de forme.
Une nouvelle étude de Seymour et al. , rapporté récemment dans Current Biology, nous rapproche de la découverte des mécanismes neuronaux responsables de la liaison perceptuelle réussie des caractéristiques visuelles. L’étude a combiné un nouveau stimulus visuel avec des développements récents dans l’analyse des données d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) pour montrer que les caractéristiques d’un motif, telles que la couleur et la direction du mouvement, sont représentées conjointement (liées) même aux premiers stades du traitement visuel cortical.
Seymour et coll. ensembles présentés de points rouges ou verts qui tournent dans le sens horaire ou antihoraire, pour un total de quatre conditions. Dans une manipulation intelligente, deux de ces conditions ont été superposées, créant un stimulus à double conjonction dans lequel les couleurs rouge et verte, et les directions de mouvement dans le sens horaire et antihoraire, étaient simultanément présentes (Figure 1A). Il y avait deux stimuli à double conjonction, qui contenaient tous deux les mêmes informations de caractéristique (rouge, vert, dans le sens des aiguilles d’une montre et dans le sens inverse des aiguilles d’une montre). La seule différence entre les deux stimuli à double conjonction était l’appariement de la couleur et du mouvement: dans l’un, le rouge était associé à un mouvement dans le sens des aiguilles d’une montre et le vert à un mouvement dans le sens antihoraire; dans l’autre, le rouge était associé à un mouvement dans le sens antihoraire et le vert à un mouvement dans le sens horaire.
La principale conclusion de l’article est que, bien que les quatre caractéristiques (deux couleurs, deux directions de mouvement) soient présentes dans les deux stimuli à double conjonction, un algorithme de classification a pu discriminer entre les deux conditions en utilisant les informations de la réponse IRMf BOLD dans le cortex visuel humain. Si les réponses neuronales qui sous-tendent la réponse IRMf BOLD étaient générées par les caractéristiques individuelles (couleur et mouvement indépendamment), la réponse aux deux stimuli à double conjonction aurait dû être équivalente. Étonnamment, cependant, ce n’était pas le cas; les résultats démontrent que les conjonctions de caractéristiques sont représentées dès V1. Dans des analyses de contrôle bien pensées, les auteurs ont pu exclure les différences potentielles de saillance, les asymétries attentionnelles, les artefacts de luminance dans leurs stimuli de couleur et d’autres confusions potentielles.
Seymour et coll.les expériences sont passionnantes pour plusieurs raisons. Tout d’abord, comme mentionné ci–dessus, ils révèlent que les conjonctions couleur-mouvement sont représentées dès V1. Deuxièmement, il s’agit de l’une des premières, et peut-être la plus forte démonstration de codage de conjonctions utilisant une combinaison d’analyses IRMf de pointe et de stimuli visuels psychophysiquement bien contrôlés qui (pour la première fois) différaient en tant que conjonctions liées mais étaient identiques en termes de caractéristiques individuelles. Enfin, la combinaison de méthodes ouvre ici une nouvelle porte dans l’étude physiologique de la liaison des caractéristiques visuelles à l’aide de l’IRMf que les futures études peuvent facilement utiliser.
En démontrant le codage par conjonction des caractéristiques, nous sommes un pas de plus vers l’identification du mécanisme neuronal de la liaison des caractéristiques, mais de nombreuses questions demeurent. Bien que le mécanisme de liaison des caractéristiques puisse fonctionner dès la V1, il existe des preuves convaincantes que ce n’est pas le cas. Des études anatomiques et unitaires antérieures soutiennent la notion dominante selon laquelle les voies de couleur et de mouvement sont séparées dans V1. Les études cliniques soutiennent également le traitement distribué et modulaire de la couleur et du mouvement, ayant révélé une double dissociation entre la perception de ces deux caractéristiques (des lésions extrastriées distinctes peuvent entraîner la perte de la perception des couleurs sans perte de la perception du mouvement, et vice versa). Et la plupart des modèles psychologiques et physiologiques de liaison existants reposent sur des mécanismes de niveau supérieur (, mais comparez).
Seymour et coll. reconnaître à juste titre que leurs résultats ne démontrent pas sans équivoque que la liaison des caractéristiques se produit dans V1. En effet, il est bien établi que la réponse IRMf dans V1 peut refléter une rétroaction (par exemple, une attention spatiale). Une représentation des conjonctions de caractéristiques dans V1 n’est donc pas incompatible avec la possibilité que la liaison de caractéristiques nécessite une attention: les réponses V1 pourraient refléter une rétroaction provenant d’un réseau attentionnel fronto-pariétal. Il n’est donc pas clair si le codage des conjonctions de caractéristiques dans V1 reflète la rétroaction d’informations déjà liées, reflète la rétroaction d’informations non liées que V1 lie alors activement, ou n’est complètement pas lié à la liaison perceptuelle en soi.
Pour répondre pleinement aux incertitudes ci-dessus, nous devons étendre la technique intelligente de Seymour et al. pour tester des conditions dans lesquelles les caractéristiques sont perceptuellement mal liées et examiner si le codage conjoint des caractéristiques est en corrélation avec la liaison perceptuelle elle-même. Plusieurs exemples d’erreurs de perception ont été démontrés pour une gamme de caractéristiques différentes, y compris la couleur, la position, le mouvement, la forme et la texture. Par exemple, les changements synchrones de la couleur et du mouvement d’un motif sont perçus comme asynchrones (figure 1C); la couleur d’un objet brièvement vu dans une foule peut être perçue à tort comme appartenant à un objet différent (conjonctions illusoires, Figure 1D); un flash jaune statique superposé à un objet vert en mouvement semble être à la traîne derrière l’objet vert et apparaît rouge (Figure 1E); et un objet peut même sembler dériver dans une direction tout en apparaissant décalé dans la direction opposée. Ces exemples et bien d’autres d’erreurs de perception (par exemple) se produisent lorsque les limites temporelles et / ou spatiales du traitement visuel (ou de l’attention) sont approchées ou dépassées.
Tirer parti de ce genre d’illusions est nécessaire pour au moins trois raisons. Premièrement, le mécanisme de liaison des caractéristiques peut ne pas être recruté pour des stimuli visuels non ambigus. Expériences futures, s’appuyant sur les travaux de Seymour et al. , devra démontrer que le mécanisme de liaison est effectivement recruté; sans tester une « mauvaise liaison » perceptive, il est difficile de savoir si le mécanisme normalement responsable de la liaison perceptuelle est actif. Deuxièmement, le codage conjoint des caractéristiques pourrait refléter la co-occurrence physique ou perceptive de ces caractéristiques. Les caractéristiques physiquement liées ne conduisent pas toujours à des caractéristiques perceptuellement liées, donc sans étudier les illusions visuelles, comme celles ci-dessus, nous ne pouvons pas être certains si ou quand le codage conjoint des caractéristiques est nécessairement lié à la perception. Troisièmement, la représentation de caractéristiques conjointes dans le cortex visuel précoce pourrait être le résultat d’une rétroaction. L’utilisation d’illusions visuelles de mauvaise liaison permettra de déterminer si V1 reflète la sortie d’un processus de liaison via une rétroaction (auquel cas il codifierait sélectivement des conjonctions de caractéristiques perçues comme liées).
La combinaison d’une conception d’expérience élégante et d’une analyse IRMf sophistiquée de Seymour et al. ouvre la voie à ces expériences futures et, ce faisant, nous rapproche plus que jamais de la résolution directe du problème contraignant.