Il sistema visivo è organizzato in modo parallelo, gerarchico e modulare. Si pensa che l’elaborazione distribuita delle informazioni visive porti a un intrigante problema di “legame”: se gli attributi di un oggetto, come un’auto rossa che guida lungo la strada, vengono elaborati in percorsi, regioni o moduli distinti, allora come fa il sistema visivo a legare queste caratteristiche — colore, forma e movimento — in modo coerente e accurato in un unico percetto unificato (Figura 1A)? Se il problema vincolante è davvero un problema è discusso, ma ci sono diversi fenomeni convincenti che supportano la sua esistenza. Molti di questi dimostrano che, quando il sistema visivo è tassato, può confondere le caratteristiche di un oggetto; ad esempio, possiamo percepire erroneamente la posizione dell’auto mentre attribuiamo erroneamente il suo rossore a un oggetto diverso nella scena.
(A) Il cervello elabora gli attributi visivi degli oggetti (colore, movimento, forma) in diversi percorsi o regioni, e si ritiene generalmente che ci debbano essere meccanismi neurali che “legano” queste informazioni per generare un’esperienza percettiva coerente. Senza binding, avremmo più spesso frainteso le caratteristiche degli oggetti, specialmente nelle scene dinamiche e ingombre. (B) Stimoli colore/movimento a doppia congiunzione usati da Seymour et al. . Le due condizioni avevano informazioni caratteristiche identiche (due colori e due direzioni di movimento). L’unica differenza tra le condizioni era la congiunzione del colore con la direzione del movimento (ad esempio, i punti rossi ruotati in senso orario a sinistra ma ruotati in senso antiorario a destra). (E-E) Tre delle molte illusioni visive che rivelano ‘misbinding’ e sarebbero potenti strumenti per estendere la combinazione di tecniche utilizzate da Seymour et al. . (C) Asincronia colore–movimento. Un motivo oscillante (pannello superiore) che cambia colore in sincronia con le inversioni di direzione (frecce verticali a sinistra) appare asincrono — il cambiamento di colore sembra condurre l’inversione di movimento (frecce verticali a destra). (D) Congiunzione illusoria. In brevi display, il colore o la forma di un oggetto possono essere percepiti erroneamente come appartenenti a un altro oggetto. (E) Decomposizione del colore. Un flash giallo statico è super-imposto su una barra verde in movimento. La barra verde appare spostata in avanti in posizione e il flash giallo fisicamente appare rosso, a dimostrazione di una combinazione errata di colore e posizione. Una varietà di altre illusioni visive rivelano errori di colore, movimento, posizione, consistenza e forma .
Un nuovo studio di Seymour et al. , riportato di recente in Current Biology, ci avvicina a svelare i meccanismi neurali responsabili del legame percettivo di successo delle caratteristiche visive. Lo studio ha combinato un nuovo stimolo visivo con recenti sviluppi nell’analisi dei dati di risonanza magnetica funzionale (fMRI) per dimostrare che le caratteristiche di un modello, come il colore e la direzione del movimento, sono rappresentate congiuntamente (legate) anche nelle prime fasi dell’elaborazione visiva corticale.
Seymour et al. presentati set di punti rossi o verdi che ruotano in senso orario o antiorario, per un totale di quattro condizioni. In una manipolazione intelligente, due di queste condizioni sono state sovrapposte, creando uno stimolo a doppia congiunzione in cui entrambi i colori rosso e verde, e entrambe le direzioni di movimento in senso orario e antiorario, erano contemporaneamente presenti (Figura 1A). C’erano due stimoli a doppia congiunzione, entrambi contenenti le stesse informazioni sulle caratteristiche (rosso, verde, in senso orario e antiorario). L’unica differenza tra i due stimoli a doppia congiunzione erano gli abbinamenti di colore e movimento: in uno, il rosso era abbinato al movimento in senso orario e il verde era abbinato al movimento in senso antiorario; nell’altro, il rosso era abbinato al movimento in senso antiorario e il verde era abbinato al movimento in senso orario.
La scoperta chiave nel documento è che sebbene tutte e quattro le caratteristiche (due colori, due direzioni di movimento) fossero presenti in entrambi gli stimoli a doppia congiunzione, un algoritmo di classificazione era in grado di discriminare tra le due condizioni usando le informazioni dalla risposta audace fMRI nella corteccia visiva umana. Se le risposte neurali che sono alla base della risposta audace fMRI sono state generate dalle singole caratteristiche (colore e movimento indipendentemente), la risposta ai due stimoli a doppia congiunzione avrebbe dovuto essere equivalente. Sorprendentemente, tuttavia, questo non era il caso; i risultati dimostrano che le congiunzioni di funzionalità sono rappresentate già dalla V1. In analisi di controllo ben ponderate, gli autori sono stati in grado di escludere potenziali differenze di salienza, asimmetrie attenzionali, artefatti di luminanza nei loro stimoli di colore e altri potenziali confondi.
Seymour et al.gli esperimenti sono eccitanti per diversi motivi. Innanzitutto, come menzionato sopra, rivelano che le congiunzioni del movimento del colore sono rappresentate già da V1. In secondo luogo, questa è una delle prime e forse la più forte dimostrazione della codifica delle congiunzioni utilizzando una combinazione di analisi fMRI all’avanguardia e stimoli visivi psicofisicamente ben controllati che (per la prima volta) differivano come congiunzioni legate ma erano identici in termini di caratteristiche individuali. Infine, la combinazione di metodi qui apre una nuova porta nello studio fisiologico del legame visivo con fMRI che gli studi futuri possono facilmente impiegare.
Dimostrando la codifica di congiunzione delle caratteristiche, siamo un passo avanti verso l’identificazione del meccanismo neurale del feature binding, ma rimangono molte domande. Anche se il meccanismo di feature binding potrebbe funzionare già nel V1, ci sono prove convincenti che questo non è il caso. Precedenti studi di singola unità e anatomici supportano la nozione prevalente che i percorsi di colore e movimento sono segregati in V1 . Gli studi clinici supportano anche l’elaborazione distribuita e modulare del colore e del movimento, avendo rivelato una doppia dissociazione tra la percezione di queste due caratteristiche (le lesioni extrastriate distinte possono causare la perdita della percezione del colore senza una perdita della percezione del movimento e viceversa ). E la maggior parte dei modelli psicologici e fisiologici esistenti di legame si basano su meccanismi di livello superiore (, ma confrontare ).
Seymour et al. giustamente riconoscere che i loro risultati non dimostrano inequivocabilmente che il legame delle caratteristiche si verifica in V1. In effetti, è ben stabilito che la risposta fMRI in V1 può riflettere il feedback (ad esempio, l’attenzione spaziale ). Una rappresentazione delle congiunzioni di feature in V1, quindi, non è incoerente con la possibilità che l’associazione di feature richieda attenzione : le risposte di V1 potrebbero riflettere il feedback da una rete di attenzione fronto-parietale. Non è quindi chiaro se la codifica delle congiunzioni di feature in V1 rifletta il feedback di informazioni già legate, rifletta il feedback di informazioni non legate che V1 quindi lega attivamente o sia completamente estraneo al legame percettivo di per sé.
Per affrontare pienamente le incertezze di cui sopra, abbiamo bisogno di estendere la tecnica intelligente di Seymour et al. per testare le condizioni in cui le caratteristiche sono percettivamente errate ed esaminare se la codifica congiunta delle caratteristiche porta, o è correlata con, il legame percettivo stesso. Diversi esempi di misbinding percettivo sono stati dimostrati per una gamma di caratteristiche diverse, tra cui colore, posizione, movimento, forma e consistenza. Ad esempio, i cambiamenti sincroni nel colore e nel movimento di un motivo sono percepiti come asincroni (Figura 1C); il colore di una brevemente visualizzato oggetto in una folla può essere male interpretati come appartenenti a un oggetto diverso (illusoria congiunzioni, Figura 1D) ; statica giallo flash sovrapposto un movimento verde oggetto appare in ritardo rispetto all’oggetto verde e viene visualizzato in rosso (Figura 1E); e un oggetto può anche apparire alla deriva in una direzione, mentre appare spostato nella direzione opposta . Questi e molti altri esempi di misbinding percettivo (ad esempio) si verificano quando i limiti temporali e/o spaziali dell’elaborazione visiva (o dell’attenzione) vengono avvicinati o superati.
Approfittare di questo tipo di illusioni è necessario per almeno tre motivi. In primo luogo, il meccanismo di legame delle caratteristiche non può essere reclutato per stimoli visivi inequivocabili. Esperimenti futuri, basandosi sul lavoro di Seymour et al. , dovrà dimostrare che il meccanismo del legame è effettivamente reclutato; senza testare un “misbinding” percettivo, è difficile sapere se il meccanismo normalmente responsabile del legame percettivo è attivo. In secondo luogo, la codifica congiunta delle caratteristiche potrebbe riflettere la co-occorrenza fisica o percettiva di tali caratteristiche. Le caratteristiche fisicamente legate non sempre portano a quelle percettivamente legate, quindi senza studiare le illusioni visive, come quelle sopra, non possiamo essere certi se o quando la codifica congiunta delle caratteristiche sia necessariamente legata alla percezione. In terzo luogo, la rappresentazione di caratteristiche congiunte nella corteccia visiva precoce potrebbe essere il risultato del feedback. L’impiego di illusioni visive di misbinding disambiguerà se V1 riflette l’output di un processo di associazione tramite feedback (nel qual caso codificherebbe selettivamente le congiunzioni delle caratteristiche che sono percepite come vincolate).
La combinazione di elegante design sperimentale e sofisticata analisi fMRI di Seymour et al. pone le basi per questi esperimenti futuri e così facendo ci avvicina più che mai ad affrontare direttamente il problema vincolante.