自然選択は、集団の遺伝性形質にのみ作用します。 しかし、自然選択は個々の対立遺伝子に作用するのではなく、生物全体に作用する。 個体は、例えば、再現する能力（繁殖力）を増加させる結果として生じる表現型を有する非常に有益な遺伝子型を運ぶかもしれないが、その同じ個体も致命的な小児疾患をもたらす対立遺伝子を運ぶ場合、その繁殖力表現型は、個体が生殖年齢に達するために生きないので、次世代に渡されない。 自然選択は個人のレベルで機能します;それは生物の進化の(ダーウィンの)適性として知られている次世代の遺伝子のプールへのより大きい貢献を持つ個人のために選びます。
フィットネスは多くの場合、定量化可能であり、現場の科学者によって測定されます。 しかし、それはカウントする個人の絶対的な適応度ではなく、むしろそれが集団内の他の生物とどのように比較するかです。 相対的適応度と呼ばれるこの概念により、研究者は、どの個人が次世代に追加の子孫に貢献しているか、そして人口がどのように進化するかを決定す
選択が母集団の変動に影響を与える方法はいくつかあります: 安定化選択、方向選択、多様化選択、周波数依存選択、および性的選択。 自然選択が集団内の対立遺伝子頻度に影響を及ぼすので、個体は多かれ少なかれ遺伝的に類似し、表示される表現型はより類似またはより異種にな
安定化選択
自然選択が平均表現型を好む場合、極端な変動に対して選択すると、集団は安定化選択を受ける（図1a）。 例えば、森に住むマウスの集団では、自然選択は、林床と最もよく調和し、捕食者によって発見される可能性が低い個人を好む可能性が高い。 地面がかなり一貫した茶色の色合いであると仮定すると、その毛皮がその色に最も密接に一致しているマウスは、生存して繁殖する可能性が最も高 それらを少し明るくまたは少し暗くする対立遺伝子を運ぶマウスは、地面に対して際立っており、捕食の犠牲になる可能性が高くなります。 この選択の結果として、集団の遺伝的分散は減少する。
方向選択
環境が変化すると、集団はしばしば方向選択を受け（図1b）、既存の変動のスペクトルの一端で表現型を選択する。 このタイプの選択の古典的な例は、18世紀と19世紀のイギリスのペパーガの進化です。 産業革命の前に、蛾は主に明るい色で、明るい色の木や地衣類と環境に溶け込むことができました。 しかし、工場からすすが噴出し始めると、木は暗くなり、明るい色の蛾は捕食性の鳥が見つけやすくなりました。 時間の経過とともに，蛾のメラニック形態の頻度は，大気汚染の影響を受けた生息地でより高い生存率を有するために増加した。 同様に、仮説的なマウス集団は、何かが彼らが住んでいる林床の色を変える原因となった場合、異なる着色を取るように進化する可能性があります。 このタイプの選択の結果は、集団の遺伝的分散が新しい適合表現型に向かってシフトすることである。
科学では、時には物事が真実であると信じられていることがあり、その後、私たちの理解を変える新しい情報が明るみに出ます。 暗い蛾への選択の背後にある事実は、最近疑問視されています。 詳細については、この記事をお読みください。
多様化する選択
二つ以上の異なる表現型は、それぞれの利点を持つことができ、自然選択によって選択されることがありますが、中間表現型は平均して適合性が低いことがあります。 多様化する選択として知られている（図1c）、これは複数の雄の形態を有する動物の多くの集団に見られる。 大きな、支配的なアルファの男性はブルートフォースによって仲間を得るが、小さな男性はアルファの男性の領土で女性とひそかな交尾のためにこっそりすることができる。 この場合、アルファ男性と”潜入”男性の両方が選択されますが、アルファ男性を追い越すことができず、潜入交尾には大きすぎる中型男性が選択されます。 多様化する選択は、環境の変化が表現型スペクトルのいずれかの端に個人を好む場合にも発生する可能性があります。 背の高い草のパッチが散在して明るい色の砂があるビーチに住んでいるマウスの人口を想像してみてください。 このシナリオでは、砂に溶け込む明るい色のマウスと、草の中に隠れることができる暗い色のマウスが好まれます。 一方、中程度の色のマウスは、草や砂のいずれかに溶け込まないので、捕食者によって食べられる可能性が高くなります。 このタイプの選択の結果は、集団がより多様になるにつれて遺伝的分散が増加する。
図1. 自然選択の異なるタイプは、集団内の表現型の分布に影響を与える可能性があります。 （Ａ）安定化選択では、平均表現型が好ましい。 （B）方向選択では、環境の変化が観察された表現型のスペクトルをシフトさせる。 （Ｃ）多様化選択では、２つ以上の極端な表現型が選択され、平均表現型が選択される。
近年、工場はより清潔になり、煤が環境中に放出されることが少なくなっています。 これが人口の蛾の色の分布にどのような影響を与えたと思いますか？
周波数依存選択
図2。 黄色の喉の側染みトカゲは、青の喉の雄またはオレンジの喉の雄よりも小さく、種の雌に少し似ているように見え、交尾をこっそりすることができます。 （クレジット：”tinyfroglet”/Flickr)
周波数依存選択と呼ばれる別のタイプの選択は、共通（正の周波数依存選択）またはまれ（負の周波数依存選択）のいずれかである表現型を優先します。 このタイプの選択の興味深い例は、太平洋岸北西部のトカゲのユニークなグループに見られます。 オスの一般的な側染トカゲは、オレンジ、青、黄色の三つの喉の色のパターンで来る。 これらの形態のそれぞれに異なった生殖作戦がある:オレンジ男性は最も強く、彼らの女性へのアクセスのために他の男性を戦うことができる;青の男性は中型であり、彼らの仲間との強い対の結束を形作る;そして黄色の男性(図2)は最も小さく、それらが交尾をこっそりすることを可能にする女性のようにビットを見る。 ジャンケンのゲームのように、オレンジは青を打つ、青は黄色を打つ、そして黄色は女性のための競争でオレンジを打つ。 つまり、大きな、強いオレンジ色の男性は、青のペア結合した女性と交尾するために青の男性を撃退することができ、青の男性は黄色のスニーカーの男性に対して彼らの仲間を守ることに成功しており、黄色の男性は、大規模な、一夫多妻のオレンジ色の男性の潜在的な仲間から交尾をこっそりすることができます。
このシナリオでは、個体群が青色の雄に支配されている場合、オレンジの雄は自然選択によって好まれ、個体群がほとんど黄色の雄である場合、青色の雄は繁栄し、オレンジの雄が最も人口が多い場合には黄色の雄が選択される。 その結果、側染トカゲの集団は、これらの表現型の分布でサイクル-一世代では、オレンジ色が優勢である可能性があり、その後、黄色の男性が頻度で上昇し始 黄色の男性が人口の大部分を占めると、青色の男性が選択されます。 最後に、青い男性が一般的になると、オレンジ色の男性が再び好まれます。
負の頻度依存選択は、まれな表現型を選択することによって集団の遺伝的分散を増加させるのに対し、正の頻度依存選択は通常、一般的な表現型を選
性的選択
特定の種の男性と女性は、生殖器官を超えた点で互いにかなり異なっていることが多い。 例えば、男性はしばしば大きく、孔雀の尾のような多くの精巧な色や装飾品を表示しますが、女性は装飾が小さくて鈍くなる傾向があります。 このような違いは性的二形として知られており（図3）、多くの集団、特に動物集団において、男性の生殖成功には女性よりも多くの差異があるという事実 つまり、いくつかの男性—多くの場合、より大きく、より強く、またはより多くの装飾された男性—は、合計交配の大部分を取得しますが、他の人は何も受け これは、男性が他の男性と戦うのが得意であるため、または女性がより大きくまたはより装飾された男性と交尾することを選択するために発生す いずれの場合も、生殖の成功のこの変化は、女性の注意を得るために、より大きな体のサイズと精巧な装飾品の進化で、その結果、それらの交配を得るた 女性は、一方では、選ばれたmatingsの一握りを得がちである;従って、彼らはより好ましい男性を選んで本当らしい。
性的二形性は種によって大きく異なり、一部の種は性役割が逆転しています。 このような場合、女性は男性よりも生殖の成功に大きな差異がある傾向があり、それに応じて男性の通常の特徴であるより大きな体の大きさと精巧な形質のために選択される。
図3. 性的二形性は、（a）孔雀とpeahens、（b）Argiope appensaクモ（女性のクモは大きなものです）、および（c）木製のアヒルで観察されます。 （クレジット”スパイダー”：”Sanba38″/ウィキメディア-コモンズによる作品の修正、クレジット”duck”：ケビン-コールによる作品の修正)
交尾を得るために男性と女性の選択圧力は、性的選択として知られています; それは、生存の個人の可能性に利益をもたらすが、その生殖の成功を最大化するのに役立ちません二次的な性的特性の開発につながることができま 性的選択は非常に強く、実際には個人の生存に有害な形質を選択する可能性があります。 もう一度、孔雀の尾について考えてみてください。 それは美しく、最大の、最もカラフルな尾を持つ男性は女性に勝つ可能性が高いですが、それは最も実用的な付属物ではありません。 捕食者にもっと見えることに加えて、それは彼らの試みられた脱出で男性をより遅くします。 このリスクは、実際には、なぜ最初の場所で大きな尾のような女性であるといういくつかの証拠があります。 憶測は、大きな尾がリスクを運ぶということです,そして唯一の最高の男性は、そのリスクを生き残る:尾が大きい,より多くの男性にフィット. この考えはハンディキャップの主義として知られている。
good genes仮説では、男性は効率的な代謝や病気と戦う能力を誇示するためにこれらの印象的な装飾品を開発すると述べています。 それは彼らがその後、彼らの子孫に渡す彼らの遺伝的優位性を示すので、女性は、最も印象的な形質を持つ男性を選択します。 それはおそらく子孫の数を減らすので、女性はうるさいすべきではないと主張するかもしれませんが、より良い男性の父よりフィット子孫場合、それは有益である可能性があります。 より少ない、より健康な子孫は、多くの、より弱い子孫よりも生存の可能性を高める可能性がある。
ハンディキャップ原理とグッド遺伝子仮説の両方において、この形質は男性の質の正直なシグナルであると言われているため、女性には適者生存の仲間、すなわち最高の遺伝子を子孫に渡す男性を見つける方法を与えている。
完璧な生物はいない
自然選択は進化の原動力であり、生存し、その環境で正常に再現するためによりよく適応した集団を生み出すことができます。 しかし、自然選択は完璧な生物を作り出すことはできません。 自然選択は、母集団の既存の変動に対してのみ選択できます; それはゼロから何も作成しません。 したがって、それは集団の既存の遺伝的分散によって制限され、突然変異および遺伝子の流れによって新たな対立遺伝子が生じるものは何でもあ
自然選択も、対立遺伝子ではなく個人のレベルで機能し、ゲノム内の物理的な近接性のためにいくつかの対立遺伝子がリンクされているため、一緒に継 任意の特定の個体は、いくつかの有益な対立遺伝子およびいくつかの不利な対立遺伝子を運ぶことができる。 自然選択が作用することができるのは、これらの対立遺伝子の正味の効果、または生物の適応度である。 結果として、優れた対立遺伝子は、いくつかの圧倒的に悪い対立遺伝子を有する個人によって運ばれる場合に失われる可能性があり、同様に、全体的な
さらに、自然選択は異なる多型間の関係によって制約される可能性があります。 あるモーフは別のモーフよりも高い適応度を与えるかもしれないが、より有益でない形質からより有益でない形質に行くことは、より有益でない表現型を通過することを必要とするという事実のために頻度が増加しないかもしれない。 ビーチに住んでいるマウスに戻って考えてみてください。 いくつかは明るい色で、砂と溶け込み、他は暗く、草のパッチと溶け込むものもあります。 暗い色のマウスは、全体的に、明るい色のマウスよりもフィットすることができ、一見すると、明るい色のマウスが暗い色のために選択されることを期 しかし、中間表現型、中色のコートは、マウスのために非常に悪いことを覚えておいてください-彼らは砂や草のいずれかに溶け込むことはできませんし、捕食者に食べられる可能性が高くなります。 その結果、明るい色のマウスは、その方向に移動し始めた（暗いコートのために選択され始めた）個体は、光のままであった個体よりも適合性が低いため、暗色の色のために選択されないであろう。
最後に、すべての進化が適応的であるわけではないことを理解することが重要です。 自然選択は適者生存の個体を選択し、多くの場合、全体的に多くのフィット集団になりますが、遺伝的ドリフトや遺伝子の流れを含む進化の他の力は、 進化には目的がありません-それは人口を先入観の理想に変えているわけではありません。 これは、単にこの章で説明されている様々な力の合計であり、それらが集団の遺伝的および表現型の分散にどのように影響するかである。
Section Summary
自然選択は有益な対立遺伝子や形質の頻度を増加させ、有害な性質の頻度を減少させるため、適応進化です。 自然選択は、人口の残りの部分に比べてより高い全体的な適応度を持っているものを選択し、個人のレベルで動作します。 適合表現型が類似しているものである場合、自然選択は選択を安定化させ、集団の変動の全体的な減少をもたらす。 方向選択は、環境条件の変化に応じて、人口の分散を新しい、適合表現型にシフトさせるために働く。 対照的に、選択の多様化は、二つ以上の異なる表現型を選択することによって増加した遺伝的分散をもたらす。
他のタイプの選択には、一般的な（正の頻度依存選択）またはまれな（負の頻度依存選択）表現型のいずれかを持つ個体が選択される頻度依存選択が含まれる。 最後に、性的選択は、一方の性別が他方の性別よりも生殖成功においてより多くの差異を有するという事実から生じる。 その結果、男性と女性は異なる選択的圧力を経験し、それはしばしば2つの間の表現型の違い、または性的二形の進化につながる可能性があります。