Naturlig utvalg virker bare på befolkningens arvelige egenskaper: velge for gunstige alleler og dermed øke frekvensen i befolkningen, mens du velger mot skadelige alleler og dermed reduserer frekvensen—en prosess kjent som adaptiv evolusjon. Naturlig utvalg virker ikke på individuelle alleler, men på hele organismer. En person kan bære en svært gunstig genotype med en resulterende fenotype som for eksempel øker evnen til å reprodusere (fecundity), men hvis den samme personen også bærer et allel som resulterer i en dødelig barndoms sykdom, vil fecundity fenotype ikke bli sendt videre til neste generasjon fordi personen ikke vil leve for å nå reproduktiv alder. Naturlig utvalg virker på individets nivå; det velger for personer med større bidrag til neste generasjons genpool, kjent som en organismes evolusjonære (Darwinistiske) kondisjon.
Fitness er ofte kvantifiserbar og måles av forskere i feltet. Det er imidlertid ikke individets absolutte egnethet som teller, men heller hvordan det sammenlignes med de andre organismene i befolkningen. Dette konseptet, kalt relativ kondisjon, tillater forskere å bestemme hvilke individer som bidrar med ekstra avkom til neste generasjon, og dermed hvordan befolkningen kan utvikle seg.
det er flere måter seleksjon kan påvirke populasjonsvariasjon på: stabilisering av seleksjon, retningsvalg, diversifisering av seleksjon, frekvensavhengig seleksjon og seksuell seleksjon. Ettersom naturlig seleksjon påvirker allelfrekvensene i en populasjon, kan individer enten bli mer eller mindre genetisk like, og fenotypene som vises kan bli mer like eller mer forskjellige.
Stabiliserende Seleksjon
hvis naturlig seleksjon favoriserer en gjennomsnittlig fenotype, velger mot ekstrem variasjon, vil populasjonen gjennomgå stabiliserende seleksjon (Figur 1a). I en populasjon av mus som lever i skogen, for eksempel, naturlig utvalg er sannsynlig å favorisere personer som best blander seg med skogbunnen og er mindre sannsynlig å bli oppdaget av rovdyr. Forutsatt at bakken er en ganske konsekvent nyanse av brun, vil de musene hvis pels er mest tilpasset den fargen, mest sannsynlig overleve og reprodusere, og overføre sine gener til deres brune pels. Mus som bærer alleler som gjør dem litt lettere eller litt mørkere, vil skille seg ut mot bakken og være mer sannsynlig å bli offer for predasjon. Som et resultat av dette valget vil befolkningens genetiske varians reduseres.
Retningsvalg
når miljøet endres, vil populasjoner ofte gjennomgå retningsvalg (Figur 1b), som velger for fenotyper i den ene enden av spekteret av eksisterende variasjon. Et klassisk eksempel på denne typen utvalg er utviklingen av peppered moth I attende Og nittende Århundre England. Før Den Industrielle Revolusjonen var møllene hovedsakelig lyse i fargen, noe som tillot dem å blande seg med de lyse trærne og lavene i deres miljø. Men da sot begynte å spytte fra fabrikker, ble trærne mørkere, og de lyse møllene ble lettere for rovfugler å få øye på. Over tid økte frekvensen av melanisk form av møllen fordi de hadde en høyere overlevelsesrate i habitater påvirket av luftforurensning fordi deres mørkere farger blandet med sotete trær. På samme måte kan den hypotetiske musepopulasjonen utvikle seg for å ta på seg en annen farge hvis noe skulle føre til at skoggulvet der de bor, endrer farge. Resultatet av denne typen utvalg er et skifte i populasjonens genetiske varians mot den nye, fit fenotypen.
i vitenskapen antas det noen ganger at ting er sanne, og så kommer ny informasjon til lys som endrer vår forståelse. Historien om peppered moth er et eksempel: fakta bak utvalget mot mørkere møll har nylig blitt kalt inn spørsmålet. Les denne artikkelen for å lære mer.
Diversifisering Av Utvalg
noen ganger kan to eller flere distinkte fenotyper hver ha sine fordeler og velges for ved naturlig utvalg, mens de mellomliggende fenotypene i gjennomsnitt er mindre egnet. Kjent som diversifiserende utvalg (Figur 1c), er dette sett i mange populasjoner av dyr som har flere mannlige former. Store, dominerende alfa-hanner skaffe mates av brute force, mens små menn kan snike seg inn for fordekt copulations med hunnene i en alpha male territorium. I dette tilfellet, både alfa-hanner og «snike» menn vil bli valgt for, men mellomstore menn, som ikke kan kjøre forbi alfa-hanner og er for stor til å snike copulations, er valgt mot. Diversifisering av utvalg kan også oppstå når miljøendringer favoriserer enkeltpersoner i hver ende av fenotypisk spektrum. Tenk deg en populasjon av mus som bor på stranden der det er lys-farget sand ispedd flekker av høyt gress. I dette scenariet vil lyse mus som blander seg med sanden bli favorisert, så vel som mørkfargede mus som kan gjemme seg i gresset. Mellomfargede mus, derimot, ville ikke blande seg inn i gresset eller sanden, og ville dermed være mer sannsynlig å bli spist av rovdyr. Resultatet av denne typen utvalg er økt genetisk varians ettersom befolkningen blir mer variert.
Praksis
Figur 1. Ulike typer naturlig utvalg kan påvirke fordelingen av fenotyper i en populasjon. I (a) stabiliserende utvalg, er en gjennomsnittlig fenotype favorisert. I (b) retningsvalg skifter en endring i miljøet spekteret av fenotyper observert. I (c) diversifisering utvalg, to eller flere ekstreme fenotyper er valgt for, mens den gjennomsnittlige fenotype er valgt mot.
de siste årene har fabrikkene blitt renere, og mindre sot slippes ut i miljøet. Hvilken innvirkning tror du dette har hatt på fordelingen av moth farge i befolkningen?
Frekvensavhengig Utvalg
Figur 2. En gul-throated side-blotched øgle er mindre enn enten blå-throated eller oransje-throated hanner og ser litt ut som hunnene av arten, slik at den kan snike copulations. (kreditt: «tinyfroglet» / Flickr)
en annen type utvalg, kalt frekvensavhengig utvalg, favoriserer fenotyper som enten er vanlige (positivt frekvensavhengig utvalg) eller sjeldne (negativt frekvensavhengig utvalg). Et interessant eksempel på denne typen utvalg er sett i en unik gruppe øgler I Stillehavet Nordvest. Mannlige vanlige side-blotched øgler kommer i tre hals-farge mønstre: oransje, blå og gul. Hver av disse formene har en annen reproduktiv strategi: oransje menn er de sterkeste og kan kjempe mot andre menn for tilgang til sine kvinner; blå menn er mellomstore og danner sterke parbindinger med sine kamerater; og gule menn (Figur 2) er de minste, og ser litt ut som kvinner, noe som gjør at de kan snike copulations. Som et spill av rock-papir-saks, slår oransje blå, blå slår gul og gul slår oransje i konkurransen om kvinner. Det vil si at de store, sterke oransje hannene kan bekjempe de blå hannene for å parre seg med de blå parbundne hunnene, de blå hannene lykkes med å vokte sine kamerater mot gule sneaker hanner, og de gule hannene kan snike copulations fra de potensielle kameratene til de store, polygynøse oransje hannene.
i dette scenariet vil oransje menn bli foretrukket av naturlig utvalg når befolkningen domineres av blå menn, blå menn vil trives når befolkningen er for det meste gule menn, og gule menn vil bli valgt for når oransje menn er mest folkerike. Som et resultat, populasjoner av side-blotched øgler syklus i fordelingen av disse fenotyper – i en generasjon, kan oransje være dominerende, og deretter gule hanner vil begynne å stige i frekvens. Når gule menn utgjør et flertall av befolkningen, vil blå menn bli valgt for. Til slutt, når blå menn blir vanlige, vil oransje menn igjen bli favorisert.
Negativ frekvensavhengig seleksjon tjener til å øke populasjonens genetiske varians ved å velge for sjeldne fenotyper, mens positiv frekvensavhengig seleksjon vanligvis reduserer genetisk varians ved å velge for vanlige fenotyper.
Seksuell Seleksjon
Menn og kvinner av visse arter er ofte ganske forskjellige fra hverandre på måter utenfor reproduktive organer. Hanner er ofte større, for eksempel, og vise mange forseggjorte farger og pryd, som påfuglens hale, mens kvinner har en tendens til å være mindre og dullere i dekorasjon. Slike forskjeller er kjent som kjønnsdimorfismer (Figur 3), som oppstår fra det faktum at i mange populasjoner, spesielt dyrepopulasjoner, er det mer varians i reproduktiv suksess hos hannene enn det er av hunnene. Det vil si at noen menn-ofte de større, sterkere eller mer dekorerte mennene-får det store flertallet av de totale matingene, mens andre får ingen. Dette kan skje fordi menn er flinkere til å bekjempe andre menn, eller fordi kvinner vil velge å parre seg med større eller mer dekorerte menn. I begge tilfeller genererer denne variasjonen i reproduktiv suksess et sterkt utvalgstrykk blant menn for å få disse matingene, noe som resulterer i utviklingen av større kroppsstørrelse og forseggjorte ornamenter for å få kvinnens oppmerksomhet. Kvinner, derimot, har en tendens til å få en håndfull utvalgte parringer; derfor er de mer sannsynlig å velge mer ønskelige menn.
Kjønnsdimorfisme varierer mye mellom arter, selvfølgelig, og noen arter er til og med kjønnsrolle reversert. I slike tilfeller har kvinner en tendens til å ha større varians i deres reproduktive suksess enn menn og er tilsvarende valgt for større kroppsstørrelse og forseggjorte egenskaper som vanligvis er karakteristiske for menn.
Figur 3. Kjønnsdimorfisme er observert i (a) påfugler og peahens, (b) Argiope appensa edderkopper (den kvinnelige edderkoppen er den store), og i (c) tre ender. (credit «spiders»: modifikasjon av arbeid Av «Sanba38» / Wikimedia Commons; credit «duck»: modifikasjon av arbeid Av Kevin Cole)
utvalget press på menn og kvinner for å få matings er kjent som seksuell seleksjon; det kan resultere i utvikling av sekundære seksuelle egenskaper som ikke er til nytte for individets sannsynlighet for overlevelse, men bidrar til å maksimere sin reproduktive suksess. Seksuell seleksjon kan være så sterk at den velger for egenskaper som faktisk er skadelig for individets overlevelse. Tenk igjen om påfuglens hale. Mens det er vakkert og mannen med den største, mest fargerike halen er mer sannsynlig å vinne kvinnen, er det ikke den mest praktiske appendagen. I tillegg til å være mer synlig for rovdyr, gjør det mennene langsommere i deres forsøk på rømming. Det er noen bevis på at denne risikoen faktisk er grunnen til at kvinner liker de store haler i utgangspunktet. Spekulasjonen er at store haler bærer risiko, og bare de beste mennene overlever den risikoen: jo større halen er, jo mer passer hannen. Denne ideen er kjent som handicap-prinsippet.
the good genes hypothesis sier at menn utvikler disse imponerende ornamenter for å vise frem sin effektive metabolisme eller deres evne til å bekjempe sykdom. Hunnene velger deretter menn med de mest imponerende egenskapene fordi det signaliserer deres genetiske overlegenhet, som de da vil gi videre til sine avkom. Selv om det kan hevdes at kvinner ikke bør være kresen fordi det vil trolig redusere antall avkom, hvis bedre menn far mer fit avkom, det kan være gunstig. Færre, sunnere avkom kan øke sjansene for overlevelse mer enn mange, svakere avkom.
i både handikapprinsippet og hypotesen om gode gener, sies egenskapen å være et ærlig signal om hannenes kvalitet, og gir dermed kvinner en måte å finne de sterkeste kameratene-menn som vil gi de beste gener til sine avkom.
Ingen Perfekt Organisme
Naturlig utvalg er en drivkraft i evolusjonen og kan generere populasjoner som er bedre tilpasset for å overleve og lykkes med å reprodusere i sine omgivelser. Men naturlig utvalg kan ikke produsere den perfekte organismen. Naturlig utvalg kan bare velge på eksisterende variasjon i befolkningen; det skaper ikke noe fra bunnen av. Dermed er det begrenset av en populasjons eksisterende genetiske varians og hva som helst nye alleler oppstår gjennom mutasjon og genflyt.
Naturlig utvalg er også begrenset fordi Det fungerer på individnivå, ikke alleler, og noen alleler er koblet på grunn av deres fysiske nærhet i genomet, noe som gjør dem mer sannsynlig å bli videreført sammen (linkage disequilibrium). Enhver gitt person kan bære noen gunstige alleler og noen ugunstige alleler. Det er nettoeffekten av disse allelene, eller organismens egnethet, som naturlig utvalg kan virke på. Som et resultat kan gode alleler gå tapt hvis de bæres av personer som også har flere overveldende dårlige alleler; på samme måte kan dårlige alleler holdes hvis de bæres av personer som har nok gode alleler til å resultere i en samlet treningsfordel.
videre kan naturlig utvalg begrenses av forholdet mellom forskjellige polymorfier. En morph kan gi en høyere fitness enn en annen, men kan ikke øke i frekvens på grunn av det faktum at å gå fra mindre gunstig til mer gunstig egenskap ville kreve å gå gjennom en mindre gunstig fenotype. Tenk tilbake til musene som bor på stranden. Noen er lyse og blander seg med sanden, mens andre er mørke og blander seg med gressflettene. De mørkfargede musene kan generelt være mer egnet enn de lyse musene, og ved første øyekast kan man forvente at de lyse musene velges for mørkere farger. Men husk at den mellomliggende fenotypen, en middels farget pels, er veldig dårlig for musene-de kan ikke blande seg med enten sand eller gress og er mer sannsynlig å bli spist av rovdyr. Som et resultat ville de lyse musene ikke bli valgt for en mørk farge fordi de individer som begynte å bevege seg i den retningen (begynte å bli valgt for en mørkere pels) ville være mindre egnet enn de som ble lyse.
Endelig er Det viktig å forstå at ikke all evolusjon er adaptiv. Mens naturlig utvalg velger de fitteste individer og ofte resulterer i en mer egnet befolkning generelt, gjør andre evolusjonskrefter, inkludert genetisk drift og genflyt, ofte det motsatte: å introdusere skadelige alleler til befolkningens genpool. Evolusjonen har ingen hensikt—den endrer ikke en befolkning til et forutbestemt ideal. Det er rett og slett summen av de ulike kreftene som er beskrevet i dette kapitlet, og hvordan de påvirker den genetiske og fenotypiske variansen til en befolkning.
Seksjonssammendrag
fordi naturlig utvalg virker for å øke frekvensen av gunstige alleler og egenskaper samtidig som frekvensen av skadelige kvaliteter reduseres, er det adaptiv evolusjon. Naturlig utvalg fungerer på individnivå, og velger for de som har høyere generell kondisjon sammenlignet med resten av befolkningen. Hvis fit fenotypene er de som er like, vil naturlig utvalg resultere i stabiliserende utvalg, og en samlet nedgang i populasjonens variasjon. Retningsvalg arbeider for å skifte en populasjons varians mot en ny, fit fenotype, ettersom miljøforholdene endres. I motsetning, diversifisering utvalg resulterer i økt genetisk varians ved å velge for to eller flere forskjellige fenotyper.
andre typer seleksjon inkluderer frekvensavhengig seleksjon, der individer med enten felles (positiv frekvensavhengig seleksjon) eller sjeldne (negativ frekvensavhengig seleksjon) fenotyper er valgt for. Til slutt, seksuell seleksjon resultater fra det faktum at ett kjønn har mer varians i reproduktiv suksess enn den andre. Som et resultat opplever menn og kvinner forskjellige selektive trykk, noe som ofte kan føre til utviklingen av fenotypiske forskjeller, eller seksuelle dimorfier, mellom de to.