för att studera hur interaktioner mellan två närbesläktade arter av nattingaler påverkar deras fenotypiska utveckling analyserade vi mönster av morfologisk variation i allopatriska och sympatriska populationer av båda arterna. Vår analys avslöjade två huvudmönster av morfologisk förändring. För det första har nightingales konvergerat i Total kroppsstorlek (vilket återspeglas i PC1) i sympatry. För det andra divergerade nightingales i relativ billstorlek jämfört med kroppsstorlek (som återspeglas i PC3) i sympatry. Denna divergens var asymmetrisk och orsakades främst av ökad billstorlek i L. megarhynchos. Närmare analys av morfologisk variation längs geografiska gradienter avslöjade att konvergensen i den totala kroppsstorleken främst orsakades av ökande kroppsstorlek med ökande latitud (Figur 3), ett fenomen som kallas Bergmanns regel . Interspecifika interaktioner hade ingen signifikant effekt på konvergensen i kroppsstorlek (tabell 3). Å andra sidan bidrog interspecifika interaktioner avsevärt till avvikelsen i relativ billstorlek även efter kontroll av effekterna av geografiska gradienter (tabell 3). Nedan hävdar vi att den observerade divergensen i relativ fakturstorlek sannolikt orsakas av interspecifik konkurrens om livsmedelsresurser och diskuterar hur denna ekologiska karaktärsförskjutning kan underlätta speciering i nattingaler.
bevis för ekologisk karaktärsförskjutning i nattingaler
Schluter & McPhail sammanfattade sex kriterier för att visa förekomsten av ekologisk karaktärsförskjutning. (1) mönstret bör inte ske av en slump. (2) platser för sympatry och allopatry bör inte skilja sig mycket i mat, klimat eller andra miljöegenskaper som påverkar fenotypen. (3) morfologiska skillnader bör återspegla skillnader i resursanvändning. (4) Det måste finnas oberoende bevis för konkurrens. (5) förbättrade skillnader bör bero på faktiska evolutionära förändringar, inte från partisk kolonisering och utrotning av liknande stora individer. (6) fenotypiska skillnader bör ha en genetisk grund. Att uppfylla alla dessa kriterier är vanligtvis ganska svårt, och det finns förvånansvärt få studier där alternativa förklaringar för sympatrisk divergens har uteslutits och interspecifik konkurrens om livsmedelsresurser har bevisats som en kausal mekanism . I denna studie samlar vi bevis som åtminstone delvis uppfyller fyra av dessa kriterier (2-5).
teckenförskjutning visas vanligtvis som en större morfologisk skillnad mellan arter i sympatri än i allopatri. Ett sådant mönster kan emellertid också uppstå om sympatry-och allopatryställen skiljer sig åt i miljöegenskaper som påverkar fenotypen (kriterium 2). Detta orsakas ofta av miljögradienter över artområden. Vårt studieområde ligger inom Centraleuropa, för vilka klimatgradienter från sydväst till nordost är karakteristiska . Vi försökte skilja effekterna av miljögradienter och interspecifika interaktioner genom att införliva geografiska variabler (latitud och longitud) i statistiska modeller. Detta tillvägagångssätt tar bort effekterna av geografiska gradienter i alla riktningar. Vi fann att de interspecifika interaktionerna bidrar avsevärt till de förbättrade skillnaderna i billmorfologi i sympatry även när effekterna av miljögradienter kontrollerades för. Det är således osannolikt att de observerade förändringarna i bill-morfologin orsakas av olika miljöegenskaper eller av olika livsmedelsförsörjning i sympatriska och allopatriska regioner.
om fenotypiska skillnader i sympatriska populationer orsakas av ekologisk karaktärsförskjutning, bör de återspegla skillnader i resursanvändning (kriterium 3). Bill morfologi är i allmänhet nära kopplad till resursanvändning hos fåglar och bestämmer typen och storleken på maten samt utfodringsstrategier . Detta är mycket troligt också sant för nattingaler. Även om båda arterna av nattingaler har en liknande diet i allmänhet-de matar på små ryggradslösa djur på marken i tät buskig vegetation – är det möjligt att mindre skillnader i kost har utvecklats mellan arten i sympatry. Dessa skillnader kan orsakas av antingen en separation av deras utfodringsnischer på platser där båda arterna samverkar eller av olika livsmedelsförsörjning i olika mikrohabitat . Territorier L. luscinia tenderar att förekomma i våtare platser i regionen sympatry, medan L. megarhynchos är vanligare på torrare platser, förmodligen på grund av förskjutning av störningskonkurrens . Dessutom observerade Stadie något olika utfodringsstrategier för de två arterna i sympatry. Medan L. megarhynchos matade nästan uteslutande på marken, L. luscinia kunde fånga flygande insekter och observerades oftare lövverk . Dessa observationer tyder på att både nisch separation inom samma livsmiljö och habitat segregation förekommer i sympatriska populationer av näktergalar och kan bidra till bill storlek divergens i sympatry.
Billmorfologi i passeriner kan också påverkas av sångegenskaper, såsom frekvens, harmoniskt innehåll och tidsmässig mönstring . Således, en alternativ förklaring till bill storlek differentiering i näktergal skulle vara en förändring av sång i sympatry. Sådan förändring kan drivas till exempel genom val mot maladaptiv hybridisering, ett fenomen som kallas reproduktiv karaktärsförskjutning eller förstärkning. Detta har dokumenterats i afrikanska Tinkerfåglar . En sådan förklaring är emellertid osannolik i detta studiesystem eftersom sångkonvergens snarare än divergens förekommer i sympatriska populationer av nattingaler . Dessutom, sång konvergens i näktergal orsakas av sång förändring i L. luscinia, men inte i L. megarhynchos, i motsats till det mönster som vi observerade i bill morfologi.
oberoende bevis för konkurrens mellan arter måste påvisas för att göra ett övertygande argument för ekologisk karaktärsförskjutning (kriterium 4). Båda arterna av nattingaler har mycket liknande livsmiljökrav och visar interspecifik territorialitet i sympatry . Dessutom har uppspelningsexperiment visat att män av båda arterna svarar aggressivt på heterospecifika låtar i sympatry . Detta tyder på att interspecifik konkurrens om resurser finns i de två näktergalarterna. Rollen av interspecifik konkurrens i billstorleksdivergens i nattingaler stöds också av den observerade asymmetrin i morfologisk förändring i våra data. Asymmetrisk karaktärsförskjutning förväntas om en art lider högre kostnader under interspecifika interaktioner; denna art bör avvika mer än de andra arterna . I detta studiesystem är L. megarhynchos den svagare konkurrenten som föreslås av fyra observationer. För det första har L. megarhynchos en mindre kroppsstorlek jämfört med L. luscinia . För det andra visar L. megarhynchos partiell habitatförskjutning i sympatry . För det tredje svarar L. megarhynchos aggressivt på den heterospecifika låten mindre ofta än L. luscinia . För det fjärde rör sig sympatryzonen långsamt i sydvästriktningen mot området L. megarhynchos, vilket kan vara resultatet av dominans av L. luscinia i interspecifik konkurrens . I enlighet med den lägre konkurrenskraften hos L. megarhynchos, denna art visar betydande förändring i räknestorlek mellan sympatry och allopatry, medan räknestorleken För L. luscinia inte skiljer sig mellan regionerna. Detta resultat överensstämmer med tanken att interspecifik konkurrens Driver skillnaden mellan räkningsstorlek i nattingaler.
slutligen bör teckenförskjutning bero på ett verkligt evolutionärt skifte, inte från partisk kolonisering och utrotning av individer av samma storlek (kriterium 5). Det är till exempel möjligt att sympatriska regioner koloniserades företrädesvis av L. megarhynchos med stora räkningar eller att L. megarhynchos med små räkningar utrotades i sympatry på grund av andra skäl än konkurrenskraftigt medierat urval. Vi tog upp denna fråga genom att jämföra fördelningarna av billstorleksvärden (som återspeglas i PC3-rester efter att ha tagit bort effekterna av latitud och longitud) i sympatriska och allopatriska populationer inom samma art. Vi fann att icke-outlier-intervallet av billstorleksvärden för sympatrisk population av L. megarhynchos når utöver det icke-outlier-intervall som observerats för allopatrisk population av samma art (Figur 5). Detta tyder på att den observerade ökningen av räkningen storlek i sympatrisk population av L. megarhynchos orsakas av in situ-utveckling av en ny fenotyp och representerar således ett verkligt evolutionärt skifte snarare än partisk kolonisering och utrotning av individer med vissa fenotyper.
dessa observationer tyder på att ekologisk karaktärsförskjutning sannolikt kommer att vara den kausala mekanismen som ligger till grund för morfologiska skillnader mellan sympatriska populationer av de två nightingale-arterna. Ändå måste flera frågor fortfarande tas upp för att ge mer direkta bevis för ekologisk karaktärsförskjutning. Först bör den observerade divergensen i billmorfologi demonstreras på ytterligare oberoende populationer för att utesluta möjligheten att mönstret orsakas av en slump (kriterium 1). För det andra bör en direkt koppling mellan fakturans storlek och livsmedelspreferenser fastställas (kriterium 3). För det tredje bör förhållandet mellan billstorlek och nivån på interspecifik konkurrens i sympatriska populationer demonstreras (kriterium 4). Slutligen återstår det att visa att divergensen hos sympatriska populationer är genetiskt baserad (kriterium 6), även om vissa icke-genetiska förändringar också kan återspegla ekologisk karaktärsförskjutning som diskuteras nedan.
ekologisk karaktärsförskjutning inför genflödet: resultat av naturligt urval eller fenotypisk plasticitet?
ekologisk karaktärsförskjutning har ofta betraktats som en postspeciationshändelse som inträffar efter slutförandet av reproduktiv isolering mellan begynnande arter . I arter där hybridisering är vanligt kan interspecifikt genflöde hindra ekologisk differentiering. I denna studie fann vi att minst 3% av sympatriska nattingaler representerar hybrider. Dessutom har genflödet mellan arten dokumenterats vid flera loci . Detta väcker frågan om hur morfologisk divergens i sympatriska populationer av nattingaler upprätthålls och varför den inte raderas av interspecifikt genflöde.
en möjlig förklaring är helt enkelt att naturligt urval har en starkare effekt på allelfrekvenser vid loci som är ansvariga för variabilitet i billstorlek än hastigheten för interspecifikt genflöde. Detta kan ses i samband med modeller för balans mellan migration och urval. Alleler vid loci som kontrollerar billstorlek kommer att introduceras på grund av genflöde från systerarten och kommer att tas bort på grund av urval. Under ett antal förenklande antaganden ges jämviktsfrekvensen (q) för en dominerande skadlig allel som införs genom migration med hastighet m och avlägsnas genom val av storlek S av q = m/s . I nightingales kan de flesta hybridisering inte leda till genflöde eftersom F1-kvinnor är sterila . I vår studie var bara en fågel en senare generationens hybrid. Om vi tar detta som en mycket grov övre uppskattning av nivån av genflödet (m = 0,01), skulle en 10% selektiv kostnad (s = 0,1) vara tillräcklig för att hålla införda alleler vid en relativ låg frekvens (dvs 10%). Denna mycket grova beräkning är endast avsedd att illustrera att graden av genflöde är tillräckligt låg för att starkt urval fortfarande kan bibehålla olika allelfrekvenser för egenskaper av ekologisk betydelse.
faktum är att tidigare arbete föreslog att denna typ av urval regelbundet verkar mot alleler som införs genom migration mellan dessa arter . Den studien visade att introgression mellan nightingale-arten är signifikant lägre på Z-kromosomen än på autosomerna, vilket tyder på att urval verkar mot felmatchade Z-länkade loci . Indirekta uppskattningar av den totala migrationshastigheten från mönster av DNA-sekvensvariation analyserad under en isolerings-med-migrationsmodell var i storleksordningen 10-7, många storleksordningar lägre än andelen senare generationens hybrider (10-2) som observerades i denna studie. Denna stora skillnad tyder på att många hybridindivider kanske inte bidrar väsentligt till genflödet, kanske för att de har lägre kondition. Om så är fallet kan även svagt urval vara tillräckligt för att driva utvecklingen av billformskillnader i sympatry.
varför alleler som ökar bill storlek i sympatriska L. megarhynchos inte spridas till allopatriska populationer? En möjlig förklaring är att en större räkning är mindre optimal än förfädernas Pre-deplacement fenotyp i allopatri. Faktum är att karaktärsförskjutning kan representera en” best-of-a-bad-situation”, sensu , genom att den minskar interspecifik konkurrens, men till en kostnad för minskning av andra fitnessparametrar . Sådana fitnessavvägningar kan generera en selektiv barriär mot genflöde mellan sympatriska och allopatriska populationer eftersom individer från endera populationen kommer att missgynnas i den alternativa populationen .
fenotypisk plasticitet kan ge en alternativ förklaring till upprätthållandet av fenotypiska skillnader i närvaro av genflöde. Fenotypisk plasticitet är en organisms förmåga att ändra sin fenotyp som svar på miljöstimuli . Eftersom detta är ett icke-genetiskt svar bör interspecifikt genflöde inte påverka morfologiska skillnader orsakade av fenotypisk plasticitet. Nya bevis tyder på att fenotypisk plasticitet i billmorfologi kan uppstå som svar på dåliga förhållanden under utveckling. Gil et al. har visat att nestlings of the Spotless Starling (Sturnus unicolor) utvecklar större räkningar och mindre kroppsstorlek under dåliga utfodringsförhållanden. Näbbstorlek (särskilt gapbredden) är en viktig determinant för matfördelning bland häckar . Gil et al. således föreslog att tillväxten av räkningen skulle kunna gynnas över tillväxten av den totala kroppsstorleken när utfodringsförhållandena försämrades. I nightingales kan L. megarhynchos, som är den svagare konkurrenten, tvingas till lågkvalitativa territorier med minskad mattillgänglighet på platser där båda arterna förekommer. Näringsstress kan då orsaka ökad näbbstorlek hos häckar och, vid mognad, hos de vuxna fåglarna.
morfologiska skillnader orsakade av fenotypisk plasticitet anses traditionellt inte som teckenförskjutning, eftersom de inte har en genetisk grund (även om tendensen att uttrycka olika fenotyper under olika miljöförhållanden kan bestämmas genetiskt) och således inte kan ärvas (kriterium 6). Intressanta undantag representerar fall där plastfenotypisk förändring överförs till nästa generation genom moderns effekt . Nya studier tyder dock på att om plastfenotypisk förändring är adaptiv (till exempel om det leder till förändring i livsmedelsvalet, vilket i sin tur minskar interspecifik konkurrens), kan det så småningom stabiliseras genom utvecklingen av genetiska skillnader genom en process som kallas genetisk assimilering . Fenotypisk plasticitet kan således underlätta utvecklingen av karaktärsförskjutning i närvaro av genflöde . Ytterligare utvecklingsstudier av nattingaler som höjs på låg och högkvalitativ mat bör ge mer inblick i de närmaste mekanismerna som är ansvariga för divergensen i näbbstorlek hos dessa arter.