La selezione naturale agisce solo sui tratti ereditari della popolazione: selezionando gli alleli benefici e aumentando così la loro frequenza nella popolazione, mentre selezionando contro gli alleli deleteri e diminuendo così la loro frequenza—un processo noto come evoluzione adattiva. La selezione naturale non agisce su singoli alleli, tuttavia, ma su interi organismi. Un individuo può portare un genotipo molto benefico con un fenotipo risultante che, ad esempio, aumenta la capacità di riprodursi (fecondità), ma se quello stesso individuo porta anche un allele che si traduce in una malattia infantile fatale, quel fenotipo di fecondità non sarà trasmesso alla generazione successiva perché l’individuo non vivrà per raggiungere l’età riproduttiva. La selezione naturale agisce a livello dell’individuo; seleziona per gli individui con maggiori contributi al pool genico della prossima generazione, noto come fitness evolutivo (darwiniano) di un organismo.
Il fitness è spesso quantificabile e viene misurato dagli scienziati del settore. Tuttavia, non è l’idoneità assoluta di un individuo che conta, ma piuttosto come si confronta con gli altri organismi della popolazione. Questo concetto, chiamato fitness relativo, consente ai ricercatori di determinare quali individui stanno contribuendo alla prole aggiuntiva alla prossima generazione e, quindi, come la popolazione potrebbe evolversi.
Esistono diversi modi in cui la selezione può influenzare la variazione della popolazione: selezione stabilizzante, selezione direzionale, selezione diversificante, selezione dipendente dalla frequenza e selezione sessuale. Poiché la selezione naturale influenza le frequenze degli alleli in una popolazione, gli individui possono diventare più o meno geneticamente simili e i fenotipi visualizzati possono diventare più simili o più disparati.
Selezione stabilizzante
Se la selezione naturale favorisce un fenotipo medio, selezionando contro variazioni estreme, la popolazione subirà una selezione stabilizzante (Figura 1a). In una popolazione di topi che vivono nei boschi, ad esempio, è probabile che la selezione naturale favorisca gli individui che meglio si fondono con il fondo della foresta e hanno meno probabilità di essere avvistati dai predatori. Supponendo che il terreno sia una tonalità di marrone abbastanza consistente, quei topi la cui pelliccia è più strettamente abbinata a quel colore avranno più probabilità di sopravvivere e riprodursi, trasmettendo i loro geni per il loro mantello marrone. I topi che portano alleli che li rendono un po ‘più chiari o un po’ più scuri si stagliano contro il terreno e hanno maggiori probabilità di cadere vittima della predazione. Come risultato di questa selezione, la varianza genetica della popolazione diminuirà.
Selezione direzionale
Quando l’ambiente cambia, le popolazioni saranno spesso sottoposte a selezione direzionale (Figura 1b), che seleziona per i fenotipi ad un’estremità dello spettro di variazione esistente. Un classico esempio di questo tipo di selezione è l’evoluzione della falena pepata nell’Inghilterra del XVIII e XIX secolo. Prima della rivoluzione industriale, le falene erano prevalentemente di colore chiaro, che ha permesso loro di fondersi con gli alberi di colore chiaro e licheni nel loro ambiente. Ma quando la fuliggine cominciò a vomitare dalle fabbriche, gli alberi si oscurarono e le falene di colore chiaro divennero più facili da individuare per gli uccelli predatori. Nel corso del tempo, la frequenza della forma melanica della falena è aumentata perché avevano un tasso di sopravvivenza più elevato negli habitat colpiti dall’inquinamento atmosferico perché la loro colorazione più scura si mescolava con gli alberi fuligginosi. Allo stesso modo, l’ipotetica popolazione di topi potrebbe evolversi per assumere una colorazione diversa se qualcosa dovesse causare il cambiamento di colore del pavimento della foresta in cui vivono. Il risultato di questo tipo di selezione è uno spostamento della varianza genetica della popolazione verso il nuovo fenotipo in forma.
Nella scienza, a volte si crede che le cose siano vere, e poi vengono alla luce nuove informazioni che cambiano la nostra comprensione. La storia della falena pepato è un esempio: i fatti dietro la selezione verso falene più scure sono stati recentemente messi in discussione. Leggi questo articolo per saperne di più.
Diversificare la selezione
A volte due o più fenotipi distinti possono avere ciascuno i loro vantaggi ed essere selezionati per la selezione naturale, mentre i fenotipi intermedi sono, in media, meno adatti. Conosciuto come selezione diversificante (Figura 1c), questo è visto in molte popolazioni di animali che hanno più forme maschili. I maschi alfa grandi e dominanti ottengono i compagni con la forza bruta, mentre i maschi piccoli possono intrufolarsi per accoppiamenti furtivi con le femmine nel territorio di un maschio alfa. In questo caso, sia i maschi alfa che i maschi “furtivi” saranno selezionati per, ma i maschi di medie dimensioni, che non possono superare i maschi alfa e sono troppo grandi per intrufolarsi copulazioni, sono selezionati contro. La diversificazione della selezione può verificarsi anche quando i cambiamenti ambientali favoriscono gli individui su entrambe le estremità dello spettro fenotipico. Immaginate una popolazione di topi che vivono in spiaggia dove c’è sabbia di colore chiaro intervallati da macchie di erba alta. In questo scenario, i topi di colore chiaro che si fondono con la sabbia sarebbero favoriti, così come i topi di colore scuro che possono nascondersi nell’erba. I topi di colore medio, d’altra parte, non si confonderebbero né con l’erba né con la sabbia, e quindi avrebbero maggiori probabilità di essere mangiati dai predatori. Il risultato di questo tipo di selezione è l’aumento della varianza genetica man mano che la popolazione diventa più diversificata.
Pratica
Figura 1. Diversi tipi di selezione naturale possono influenzare la distribuzione dei fenotipi all’interno di una popolazione. In (a) selezione stabilizzante, un fenotipo medio è favorito. In (b) selezione direzionale, un cambiamento nell’ambiente sposta lo spettro dei fenotipi osservati. In c) selezione diversificata, due o più fenotipi estremi sono selezionati per, mentre il fenotipo medio è selezionato contro.
Negli ultimi anni, le fabbriche sono diventate più pulite e meno fuliggine viene rilasciata nell’ambiente. Che impatto pensi che questo abbia avuto sulla distribuzione del colore della falena nella popolazione?
Selezione dipendente dalla frequenza
Figura 2. Una lucertola dalla gola gialla è più piccola dei maschi dalla gola blu o dalla gola arancione e appare un po ‘ come le femmine della specie, permettendole di intrufolarsi copulazioni. (credito: “tinyfroglet” / Flickr)
Un altro tipo di selezione, chiamata selezione dipendente dalla frequenza, favorisce i fenotipi che sono comuni (selezione dipendente dalla frequenza positiva) o rari (selezione dipendente dalla frequenza negativa). Un esempio interessante di questo tipo di selezione è visto in un gruppo unico di lucertole del Pacifico nord-occidentale. Le lucertole comuni con macchie laterali maschili sono disponibili in tre modelli di colore della gola: arancione, blu e giallo. Ognuna di queste forme ha una strategia riproduttiva diversa: i maschi arancioni sono i più forti e possono combattere altri maschi per l’accesso alle loro femmine; i maschi blu sono di medie dimensioni e formano forti legami di coppia con i loro compagni; e i maschi gialli (Figura 2) sono i più piccoli e assomigliano un po ‘ alle femmine, il che Come un gioco di rock-carta-forbici, arancione batte blu, blu batte giallo, e giallo batte arancione nella competizione per le femmine. Cioè, i maschi arancioni grandi e forti possono combattere i maschi blu per accoppiarsi con le femmine legate alla coppia del blu, i maschi blu riescono a proteggere i loro compagni contro i maschi di sneaker gialli, ei maschi gialli possono intrufolarsi copulazioni dai potenziali compagni dei maschi arancioni grandi e poligini.
In questo scenario, i maschi arancioni saranno favoriti dalla selezione naturale quando la popolazione è dominata da maschi blu, i maschi blu prospereranno quando la popolazione è per lo più maschi gialli e i maschi gialli saranno selezionati per quando i maschi arancioni sono i più popolosi. Di conseguenza, le popolazioni di lucertole macchiate di lato ciclano nella distribuzione di questi fenotipi—in una generazione, l’arancione potrebbe essere predominante, e quindi i maschi gialli inizieranno ad aumentare di frequenza. Una volta che i maschi gialli costituiscono la maggioranza della popolazione, i maschi blu saranno selezionati per. Infine, quando i maschi blu diventano comuni, i maschi arancioni saranno ancora una volta favoriti.
La selezione negativa dipendente dalla frequenza serve ad aumentare la varianza genetica della popolazione selezionando per fenotipi rari, mentre la selezione positiva dipendente dalla frequenza di solito diminuisce la varianza genetica selezionando per fenotipi comuni.
Selezione sessuale
I maschi e le femmine di alcune specie sono spesso molto diversi l’uno dall’altro in modi che vanno al di là degli organi riproduttivi. I maschi sono spesso più grandi, ad esempio, e mostrano molti colori e ornamenti elaborati, come la coda del pavone, mentre le femmine tendono ad essere più piccole e più opache nella decorazione. Tali differenze sono note come dimorfismi sessuali (Figura 3), che derivano dal fatto che in molte popolazioni, in particolare le popolazioni animali, c’è più varianza nel successo riproduttivo dei maschi rispetto alle femmine. Cioè, alcuni maschi – spesso i maschi più grandi, più forti o più decorati—ottengono la stragrande maggioranza degli accoppiamenti totali, mentre altri non ne ricevono. Questo può verificarsi perché i maschi sono meglio a combattere altri maschi, o perché le femmine sceglieranno di accoppiarsi con i maschi più grandi o più decorati. In entrambi i casi, questa variazione nel successo riproduttivo genera una forte pressione di selezione tra i maschi per ottenere quegli accoppiamenti, con conseguente evoluzione di dimensioni corporee più grandi e ornamenti elaborati per attirare l’attenzione delle femmine. Le femmine, d ” altro canto, tendono ad ottenere una manciata di accoppiamenti selezionati; perciò, essi sono più propensi a selezionare i maschi più desiderabili.
Il dimorfismo sessuale varia ampiamente tra le specie, ovviamente, e alcune specie sono addirittura invertite nel ruolo sessuale. In tali casi, le femmine tendono ad avere una maggiore varianza nel loro successo riproduttivo rispetto ai maschi e sono corrispondentemente selezionati per le dimensioni corporee più grandi e tratti elaborati solitamente caratteristici dei maschi.
Figura 3. Dimorfismo sessuale è osservato in (a) pavoni e peahens, (b) Argiope appensa ragni (il ragno femmina è quello grande), e in (c) anatre di legno. (credito “ragni”: modifica del lavoro di “Sanba38” / Wikimedia Commons; credito “anatra”: modifica del lavoro di Kevin Cole)
Le pressioni di selezione su maschi e femmine per ottenere accoppiamenti è noto come selezione sessuale; può portare allo sviluppo di caratteristiche sessuali secondarie che non avvantaggiano la probabilità di sopravvivenza dell’individuo, ma aiutano a massimizzare il suo successo riproduttivo. La selezione sessuale può essere così forte da selezionare tratti che sono effettivamente dannosi per la sopravvivenza dell’individuo. Pensa, ancora una volta, alla coda del pavone. Mentre è bello e il maschio con la coda più grande e colorata ha più probabilità di vincere la femmina, non è l’appendice più pratica. Oltre ad essere più visibile ai predatori, rende i maschi più lenti nelle loro tentate fughe. Ci sono alcune prove che questo rischio, infatti, è il motivo per cui le femmine come le grandi code, in primo luogo. La speculazione è che le grandi code portano il rischio, e solo i migliori maschi sopravvivono a quel rischio: più grande è la coda, più il maschio si adatta. Questa idea è conosciuta come il principio di handicap.
L’ipotesi dei buoni geni afferma che i maschi sviluppano questi ornamenti impressionanti per mostrare il loro metabolismo efficiente o la loro capacità di combattere le malattie. Le femmine poi scelgono i maschi con i tratti più impressionanti perché segnala la loro superiorità genetica, che poi trasmetteranno alla loro prole. Anche se si potrebbe sostenere che le femmine non dovrebbero essere schizzinosi perché probabilmente ridurre il loro numero di prole, se i maschi migliori padre prole più in forma, può essere utile. Un minor numero di figli più sani può aumentare le possibilità di sopravvivenza più di molti figli più deboli.
Sia nel principio dell’handicap che nell’ipotesi dei buoni geni, si dice che il tratto sia un segnale onesto della qualità dei maschi, dando così alle femmine un modo per trovare i compagni più adatti— i maschi che passeranno i geni migliori alla loro prole.
Nessun organismo perfetto
La selezione naturale è una forza trainante nell’evoluzione e può generare popolazioni che si adattano meglio a sopravvivere e riprodursi con successo nei loro ambienti. Ma la selezione naturale non può produrre l’organismo perfetto. La selezione naturale può selezionare solo sulla variazione esistente nella popolazione; non crea nulla da zero. Pertanto, è limitato dalla varianza genetica esistente di una popolazione e da qualsiasi nuovo alleli sorga attraverso la mutazione e il flusso genico.
Anche la selezione naturale è limitata perché funziona a livello di individui, non di alleli, e alcuni alleli sono collegati a causa della loro vicinanza fisica nel genoma, rendendoli più probabili essere trasmessi insieme (squilibrio del legame). Ogni individuo può portare alcuni alleli benefici e alcuni alleli sfavorevoli. È l’effetto netto di questi alleli, o la forma fisica dell’organismo, su cui può agire la selezione naturale. Di conseguenza, i buoni alleli possono essere persi se sono trasportati da individui che hanno anche diversi alleli in modo schiacciante; allo stesso modo, gli alleli cattivi possono essere mantenuti se sono trasportati da individui che hanno abbastanza buoni alleli per ottenere un beneficio complessivo di fitness.
Inoltre, la selezione naturale può essere vincolata dalle relazioni tra diversi polimorfismi. Un morph può conferire una forma fisica più elevata di un altro, ma non può aumentare di frequenza a causa del fatto che passare dal tratto meno vantaggioso al tratto più vantaggioso richiederebbe di passare attraverso un fenotipo meno vantaggioso. Ripensate ai topi che vivono in spiaggia. Alcuni sono di colore chiaro e si fondono con la sabbia, mentre altri sono scuri e si fondono con le macchie d’erba. I topi di colore scuro possono essere, nel complesso, più in forma rispetto ai topi di colore chiaro, e a prima vista, ci si potrebbe aspettare i topi di colore chiaro essere selezionati per una colorazione più scura. Ma ricordate che il fenotipo intermedio, un mantello di colore medio, è molto male per i topi—non possono fondersi con la sabbia o l’erba e sono più probabilità di essere mangiati dai predatori. Di conseguenza, i topi di colore chiaro non sarebbero stati selezionati per una colorazione scura perché quegli individui che hanno iniziato a muoversi in quella direzione (hanno iniziato a essere selezionati per un mantello più scuro) sarebbero meno in forma di quelli che sono rimasti leggeri.
Infine, è importante capire che non tutta l’evoluzione è adattiva. Mentre la selezione naturale seleziona gli individui più adatti e spesso si traduce in una popolazione più adatta nel complesso, altre forze dell’evoluzione, tra cui la deriva genetica e il flusso genico, spesso fanno il contrario: introducendo alleli deleteri al pool genico della popolazione. L’evoluzione non ha uno scopo: non sta trasformando una popolazione in un ideale preconcetto. È semplicemente la somma delle varie forze descritte in questo capitolo e come influenzano la varianza genetica e fenotipica di una popolazione.
Riassunto della sezione
Poiché la selezione naturale agisce per aumentare la frequenza degli alleli e dei tratti benefici diminuendo la frequenza delle qualità deleterie, è un’evoluzione adattiva. La selezione naturale agisce a livello dell’individuo, selezionando per coloro che hanno una maggiore forma fisica complessiva rispetto al resto della popolazione. Se i fenotipi adatti sono quelli che sono simili, la selezione naturale provocherà la stabilizzazione della selezione e una diminuzione generale nella variazione della popolazione. La selezione direzionale lavora per spostare la varianza di una popolazione verso un nuovo fenotipo adatto, al variare delle condizioni ambientali. Al contrario, diversificando i risultati di selezione in varianza genetica aumentata selezionando per due o più fenotipi distinti.
Altri tipi di selezione includono la selezione dipendente dalla frequenza, in cui vengono selezionati individui con fenotipi comuni (selezione dipendente dalla frequenza positiva) o rari (selezione dipendente dalla frequenza negativa). Infine, la selezione sessuale deriva dal fatto che un sesso ha più varianza nel successo riproduttivo rispetto all’altro. Di conseguenza, maschi e femmine sperimentano diverse pressioni selettive, che spesso possono portare all’evoluzione delle differenze fenotipiche, o dimorfismi sessuali, tra i due.