Sistema vestibolare: Percorsi e i Riflessi (Sezione 2, Capitolo 11), le Neuroscienze Online: Un Libro di testo Elettronico per le Neuroscienze | Dipartimento di Neurobiologia e Anatomia – L’Università del Texas Medical School a Houston

11.1 Panoramica di Ascendente e Discendente Percorsi

Il primo ordine afferenze vestibolari sono i loro corpi cellulari nel vestibolare (Scarpa) gangliari, che si trova all’estremità distale dell’interno meato uditivo. I loro assoni viaggiano nella porzione vestibolare del nervo cranico VIII attraverso il meato uditivo interno ed entrano nel tronco cerebrale alla giunzione tra il ponte e il midollo dove il IV ventricolo è il più largo. La maggior parte di questi afferenti proiettano ad uno dei quattro nuclei vestibolari vicini nel midollo rostrale e ponte caudale. Alcuni degli afferenti vestibolari vanno direttamente al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore. Il cervelletto coordina i movimenti che mantengono l’equilibrio. Ci sono molte connessioni tra il cervelletto e i nuclei vestibolari.

La figura 11.1 mostra un riassunto di questi percorsi vestibolari ascendenti e discendenti. Premendo il pulsante” play”, i quattro nuclei vestibolari appaiono in contorno. Si noti che i nuclei mediale e inferiore sono solitamente visti insieme nel midollo rostrale. I nuclei laterali e superiori sono più piccoli e si vedono nei pons. I tratti ascendenti sono mostrati in blu. Questi derivano dai nuclei superiori e mediali e ascendono nel fascicolo longitudinale mediale (MLF) ai nuclei occulomotori (III, IV, VI).Il tratto vestibolospinale laterale è mostrato in verde. Scende ipsilateralmente al cavo sacrale. Il tratto vestibolospinale mediale è mostrato in rosso. Scende bilateralmente nella MLF a livelli toracici. Gli afferenti cerebellari non sono mostrati in questo riassunto, ma provengono dai nuclei vestibolari mediali e inferiori.

Gli afferenti vestibolari del 1 ° ordine sorgono nel ganglio di Scarpa, che si trova nella porzione distale del meato uditivo interno. Gli assoni viaggiano nella porzione vestibolare del nervo cranico VIII ed entrano nel tronco cerebrale alla giunzione pontomedullare.

Ci sono quattro nuclei vestibolari di 2 ° ordine: i nuclei vestibolari inferiori, mediali, laterali (di Deiter) e superiori. Tutti e quattro i nuclei si trovano sotto il pavimento del quarto ventricolo nel midollo e pons, laterale al limite del solco. Le principali proiezioni di questi nuclei sono al midollo spinale (controllo della posizione della testa e del corpo), ai tre nuclei motori extraoculari (III, IV, VI, controllo dei movimenti oculari), al talamo (VPI, raggiungendo infine la corteccia e la percezione cosciente del movimento e della gravità) e al cervelletto (coordinamento degli aggiustamenti posturali).

I principali tratti discendenti sono il tratto vestibolospinale laterale dal nucleo vestibolare laterale e il tratto vestibolospinale mediale dal nucleo vestibolare mediale. Il tratto vestibolare laterale inizia nel nucleo vestibolare laterale e scende la lunghezza del midollo spinale sullo stesso lato. Questo sentiero ci aiuta a camminare in posizione eretta. Il tratto vestibolare mediale inizia nel nucleo vestibolare mediale e si estende bilateralmente attraverso i livelli medi toracici del midollo spinale nella MLF. Questo tratto influenza i movimenti della testa e aiuta a integrare i movimenti della testa e degli occhi. In sintesi, ricorda che il tratto vestibolo-spinale laterale è ipsilaterale e lungo; il tratto vestibolo-spinale mediale è bilaterale ma più corto.

I tratti ascendenti principali vanno dai nuclei vestibolari superiori e mediali ai muscoli extraoculari attraverso il fascicolo longitudinale mediale (MLF).

11.2 Connessioni vestibolari ai nuclei oculomotori

La figura 11.2 mostra i dettagli delle fibre vestibolari che ascendono nella MLF ai nuclei occulomotori. Gli afferenti del secondo ordine sorgono nei nuclei vestibolari mediali e superiori. Si possono vedere connessioni dalla MLF ai nuclei abducens, troclear e occulomotor. Queste connessioni coordinano i movimenti oculari in risposta ai movimenti della testa. I dettagli di questa coordinazione per i movimenti oculari orizzontali sono elaborati nella sezione sulla struttura e la funzione vestibolare (vedi Figura 10.2).

La figura 11.3 mostra dettagli controversi del percorso vestibolare ascendente che dà origine alla percezione cosciente. Afferenti principalmente dal nucleo vestibolare superiore ascendono al talamo (il nucleo intermedio ventrale posteriore) probabilmente nel lemnisco laterale o nella formazione reticolare accanto alla MLF. Le aree di ricezione corticali primarie per il sistema vestibolare sono più diffuse rispetto ad altri sistemi sensoriali e vi è qualche controversia sulla loro posizione. La maggior parte delle persone crede che ci sia un’area vestibolare corticale nel lobo parietale vicino a dove il solco intraparietale incontra il giro postcentrale. Questo sarebbe vicino alla zona somatica della testa, che ha senso per la sensazione di vertigini. Altri credono che ci sia un’area della corteccia vestibolare anteriore alla corteccia uditiva primaria. (Vedi Figura 13.3) Questo percorso è bilaterale.

11.3 Connessioni vestibolo-cerebellari

La figura 11.4 mostra i dettagli delle connessioni vestibolo-cerebellari. Alcuni afferenti vestibolari vanno direttamente al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore. La maggior parte degli afferenti di 1 ° ordine sinapsi nei nuclei vestibolari mediali e inferiori e quindi ascendere al cervelletto nel peduncolo cerebellare inferiore. La maggior parte di questi afferenti innervano il nodo flocculonodulare. Molte interconnessioni si trovano tra i nuclei vestibolari e il cervelletto, che coordinano gli aggiustamenti posturali.

11.4 Il tratto vestibulospinale laterale e mediale

La figura 11.5 mostra i dettagli del tratto vestibulospinale laterale. Come suggerisce il nome, questo tratto sorge nel nucleo vestibolare laterale. Il tratto scende attraverso il nucleo vestibolare inferiore, dando a questo nucleo il suo aspetto” sale e pepe”. Sotto il midollo il tratto vestibolospinale laterale scende nella sostanza bianca anteriore lungo l’intera lunghezza del midollo spinale. Questo tratto modula le regolazioni posturali ai movimenti. Ad esempio, il motivo per cui barcolliamo dopo la rotazione è dovuto all’eccesso di attività nel tratto vestibolospinale laterale.

La figura 11.6 mostra i dettagli del tratto vestibolospinale mediale. Come suggerisce il nome, questo tratto inizia nel nucleo vestibolare mediale. È un tratto bilaterale. Non scende più in basso del cavo medio-toracico. Media posizione della testa, controllando i muscoli del collo e della spalla

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