El sistema visual está organizado de forma paralela, jerárquica y modular. Se cree que el procesamiento distribuido de la información visual conduce a un intrigante problema de «unión»: si los atributos de un objeto, como un automóvil rojo que conduce por la carretera, se procesan en caminos, regiones o módulos distintos, entonces, ¿cómo une el sistema visual estas características — color, forma y movimiento — de manera consistente y precisa en un único percepción unificada (Figura 1A)? Se debate si el problema vinculante es realmente un problema , pero hay varios fenómenos convincentes que apoyan su existencia. Muchos de estos demuestran que, cuando el sistema visual está gravada, se puede misbind las características de un objeto; por ejemplo, podemos misperceive la posición del automóvil, mientras que tergiversan su enrojecimiento a un objeto diferente en la escena.
(A) El cerebro procesa los atributos visuales de los objetos (color, movimiento, forma) en diferentes vías o regiones, y generalmente se cree que debe haber, por lo tanto, mecanismos neuronales que ‘unen’ esta información para generar una experiencia perceptiva coherente. Sin encuadernación, con mayor frecuencia percibiríamos mal las características de los objetos, especialmente en escenas dinámicas y abarrotadas. (B) Estímulos de color/movimiento de doble conjunción utilizados por Seymour et al. . Las dos condiciones tenían información de características idénticas (dos colores y dos direcciones de movimiento). La única diferencia entre las condiciones era la conjunción del color con la dirección del movimiento (por ejemplo, puntos rojos girados en el sentido de las agujas del reloj a la izquierda, pero girados en sentido contrario a las agujas del reloj a la derecha). (C–E) Tres de las muchas ilusiones visuales que revelan «descarrilamiento» y serían herramientas poderosas para ampliar la combinación de técnicas utilizadas por Seymour et al. . (C) Asincronía de movimiento de color. Un patrón oscilante (panel superior) que cambia de color en sincronía con las reversiones de dirección (flechas verticales a la izquierda) aparece asíncrono: el cambio de color parece conducir a la inversión de movimiento (flechas verticales a la derecha). D) Conjunción ilusoria. En exhibiciones breves, el color o la forma de un objeto puede ser malinterpretado como perteneciente a otro objeto. E) Descomposición del color. Un destello amarillo estático se impone sobre una barra verde en movimiento. La barra verde aparece desplazada hacia adelante en su posición y el destello físicamente amarillo aparece rojo, lo que demuestra una distorsión del color y la posición. Una variedad de otras ilusiones visuales revelan uniones erróneas de color, movimiento, posición, textura y forma .
Un nuevo estudio de Seymour et al. , reportado recientemente en Current Biology, nos acerca a desentrañar los mecanismos neuronales responsables de la unión perceptiva exitosa de las características visuales. El estudio combinó un nuevo estímulo visual con desarrollos recientes en el análisis de datos de resonancia magnética funcional (IRMF) para mostrar que las características de un patrón, como el color y la dirección del movimiento, están representadas conjuntamente (enlazadas) incluso en las primeras etapas del procesamiento visual cortical.
Seymour et al. se presentaron juegos de puntos rojos o verdes que giraban en sentido horario o antihorario, para un total de cuatro condiciones. En una manipulación inteligente, dos de estas condiciones se superpusieron, creando un estímulo de doble conjunción en el que los colores rojo y verde, y las direcciones de movimiento en sentido horario y antihorario, estaban presentes simultáneamente (Figura 1A). Había dos estímulos de doble conjunción, los cuales contenían la misma información de características (rojo, verde, en el sentido de las agujas del reloj y en el sentido contrario a las agujas del reloj). La única diferencia entre los dos estímulos de doble conjunción fueron los emparejamientos de color y movimiento: en uno, el rojo se emparejó con el movimiento en el sentido de las agujas del reloj y el verde se emparejó con el movimiento en el sentido contrario a las agujas del reloj; en el otro, el rojo se emparejó con el movimiento en sentido antihorario y el verde se emparejó con el movimiento en sentido horario.
El hallazgo clave en el artículo es que aunque las cuatro características (dos colores, dos direcciones de movimiento) estaban presentes en ambos estímulos de doble conjunción, un algoritmo de clasificación fue capaz de discriminar entre las dos condiciones utilizando información de la respuesta audaz de la IRMF en la corteza visual humana. Si las respuestas neuronales que subyacen a la respuesta en negrita de la IRMF fueron generadas por las características individuales (color y movimiento de forma independiente), la respuesta a los dos estímulos de doble conjunción debería haber sido equivalente. Sorprendentemente, sin embargo, este no fue el caso; los resultados demuestran que las conjunciones de características se representan desde V1. En análisis de control bien pensados, los autores pudieron descartar posibles diferencias de prominencia, asimetrías de atención, artefactos de luminancia en sus estímulos de color y otros posibles confusiones.
Seymour et al.los experimentos son emocionantes por varias razones. Primero, como se mencionó anteriormente, revelan que las conjunciones de movimiento de color se representan desde V1. En segundo lugar, esta es una de las primeras, y quizás la demostración más fuerte de codificación de conjunciones utilizando una combinación de análisis de IRMF de última generación y estímulos visuales psicofísicos bien controlados que (por primera vez) diferían como conjunciones unidas, pero eran idénticos en términos de características individuales. Finalmente, la combinación de métodos aquí abre una nueva puerta en el estudio fisiológico de la unión de características visuales utilizando fMRI que estudios futuros pueden emplear fácilmente.
Al demostrar la codificación de conjunción de características, estamos un paso más cerca de identificar el mecanismo neuronal de la unión de características, pero quedan muchas preguntas pendientes. Aunque el mecanismo de enlace de características podría funcionar ya en V1, hay pruebas convincentes de que este no es el caso. Estudios anatómicos y de una sola unidad anteriores apoyan la noción predominante de que las vías de color y movimiento están segregadas en V1 . Los estudios clínicos también apoyan el procesamiento distribuido y modular del color y el movimiento, habiendo revelado una doble disociación entre la percepción de estas dos características (lesiones extrastriadas distintas pueden causar la pérdida de la percepción del color sin pérdida de la percepción del movimiento, y viceversa ). Y la mayoría de los modelos psicológicos y fisiológicos existentes de unión se basan en mecanismos de nivel superior (, pero compare ).
Seymour et al. reconocer correctamente que sus resultados no demuestran de manera inequívoca que la unión de características ocurre en V1. De hecho, está bien establecido que la respuesta de fMRI en V1 puede reflejar retroalimentación (por ejemplo, atención espacial ). Una representación de conjunciones de características en V1, entonces, no es inconsistente con la posibilidad de que el enlace de características requiera atención : Las respuestas de V1 podrían reflejar la retroalimentación de una red de atención frontoparietal. Por lo tanto, no está claro si la codificación de las conjunciones de características en V1 refleja la retroalimentación de la información ya enlazada, refleja la retroalimentación de la información no enlazada que V1 luego vincula activamente, o no está completamente relacionada con la unión perceptual per se.
Para abordar completamente las incertidumbres anteriores, necesitamos ampliar la técnica inteligente de Seymour et al. para probar las condiciones en las que las características están perceptualmente mal dirigidas y examinar si la codificación conjunta de las características compuerta, o está correlacionada con, el enlace perceptual en sí mismo. Se han demostrado varios ejemplos de desvinculación perceptiva para una gama de características diferentes, que incluyen color, posición, movimiento, forma y textura. Por ejemplo, los cambios síncronos en el color y el movimiento de un patrón se perciben como asíncronos (Figura 1C); el color de un objeto visto brevemente en una multitud puede ser percibido erróneamente como perteneciente a un objeto diferente (conjunciones ilusorias, Figura 1D) ; un destello amarillo estático superpuesto a un objeto verde en movimiento parece estar rezagado detrás del objeto verde y aparece rojo (Figura 1E); e incluso un objeto puede parecer que se desplaza en una dirección mientras aparece desplazado en la dirección opuesta . Estos y muchos otros ejemplos de desvinculación perceptual (por ejemplo ) ocurren cuando se aproximan o exceden los límites temporales y/o espaciales del procesamiento visual (o atención).
Aprovechar este tipo de ilusiones es necesario por al menos tres razones. En primer lugar, el mecanismo de unión de rasgos puede no ser reclutado para estímulos visuales inequívocos. Experimentos futuros, basados en el trabajo de Seymour et al. , tendrá que demostrar que el mecanismo de unión es realmente reclutado; sin probar una «unión errónea» perceptiva, es difícil saber si el mecanismo normalmente responsable de la unión perceptiva está activo. En segundo lugar, la codificación conjunta de características podría reflejar la co-ocurrencia física o perceptiva de esas características. Las características ligadas físicamente no siempre conducen a las perceptualmente ligadas, por lo que sin estudiar las ilusiones visuales, como las anteriores, no podemos estar seguros de si la codificación conjunta de las características está necesariamente vinculada a la percepción o cuándo. En tercer lugar, la representación de rasgos conjuntos en la corteza visual temprana podría ser el resultado de la retroalimentación. El empleo de ilusiones visuales de enlaces erróneos desambiguará si V1 refleja la salida de un proceso de enlace a través de retroalimentación (en cuyo caso codificaría selectivamente conjunciones de características que se perciben como enlazadas).
La combinación de un diseño de experimento elegante y un análisis de resonancia magnética funcional sofisticado de Seymour et al. prepara el escenario para estos experimentos futuros y, al hacerlo, nos acerca más que nunca a abordar el problema vinculante directamente.