naturligt urval verkar bara på befolkningens ärftliga egenskaper: att välja för fördelaktiga alleler och därmed öka deras frekvens i befolkningen, samtidigt som man väljer mot skadliga alleler och därmed minskar deras frekvens—en process som kallas adaptiv utveckling. Naturligt urval verkar dock inte på enskilda alleler utan på hela organismer. En individ kan bära en mycket fördelaktig genotyp med en resulterande fenotyp som till exempel ökar förmågan att reproducera (fecundity), men om samma individ också bär en allel som resulterar i en dödlig barndomssjukdom, kommer den fecundity fenotypen inte att vidarebefordras till nästa generation eftersom individen inte kommer att leva för att nå reproduktiv ålder. Naturligt urval verkar på individens nivå; det väljer för individer med större bidrag till genpoolen för nästa generation, känd som en organisms evolutionära (darwinistiska) kondition.
Fitness är ofta kvantifierbar och mäts av forskare inom området. Det är dock inte den absoluta lämpligheten hos en individ som räknas, utan snarare hur den jämförs med de andra organismerna i befolkningen. Detta koncept, som kallas relativ fitness, gör det möjligt för forskare att bestämma vilka individer som bidrar med ytterligare avkommor till nästa generation, och därmed hur befolkningen kan utvecklas.
det finns flera sätt att välja kan påverka populationsvariationen: stabiliserande urval, riktningsval, diversifierande urval, frekvensberoende urval och sexuellt urval. Eftersom naturligt urval påverkar allelfrekvenserna i en population kan individer antingen bli mer eller mindre genetiskt lika och de fenotyper som visas kan bli mer lika eller mer olika.
stabiliserande urval
om naturligt urval gynnar en genomsnittlig fenotyp, väljer mot extrem variation, kommer befolkningen att genomgå stabiliserande urval (Figur 1a). I en population av möss som lever i skogen, till exempel, är naturligt urval sannolikt att gynna individer som bäst smälter in i skogsbotten och är mindre benägna att upptäckas av rovdjur. Om man antar att marken är en ganska konsekvent nyans av brun, kommer de möss vars päls är närmast matchad med den färgen sannolikt att överleva och reproducera och överföra sina gener för sin bruna päls. Möss som bär alleler som gör dem lite ljusare eller lite mörkare kommer att stå ut mot marken och vara mer benägna att bli offer för predation. Som ett resultat av detta urval kommer befolkningens genetiska varians att minska.
Riktningsval
när miljön förändras kommer populationer ofta att genomgå riktningsval (Figur 1b), som väljer för fenotyper i ena änden av spektrumet av befintlig variation. Ett klassiskt exempel på denna typ av urval är utvecklingen av den peppared mal i artonhundratalet och artonhundratalet England. Före den industriella revolutionen var malarna huvudsakligen ljusa i färg, vilket gjorde det möjligt för dem att smälta in i de ljusa träden och lavarna i sin miljö. Men när sot började Spy från fabriker blev träden mörkare och de ljusa malarna blev lättare för rovfåglar att upptäcka. Med tiden ökade frekvensen av Malens melaniska form eftersom de hade en högre överlevnadsgrad i livsmiljöer som påverkades av luftföroreningar eftersom deras mörkare färg blandades med de sotiga träden. På samma sätt kan den hypotetiska muspopulationen utvecklas för att få en annan färg om något skulle få skogsbotten där de bor att ändra färg. Resultatet av denna typ av urval är ett skifte i befolkningens genetiska varians mot den nya, passande fenotypen.
i vetenskapen tros ibland saker vara sanna, och sedan kommer ny information fram som förändrar vår förståelse. Historien om den peppared mal är ett exempel: fakta bakom valet mot mörkare Mal har nyligen ifrågasatts. Läs den här artikeln för att lära dig mer.
diversifierande urval
ibland kan två eller flera distinkta fenotyper var och en ha sina fördelar och väljas för genom naturligt urval, medan de mellanliggande fenotyperna i genomsnitt är mindre lämpliga. Känd som diversifierande urval (figur 1C), detta ses i många populationer av djur som har flera manliga former. Stor, dominerande alfahannar får kompisar med brute force, medan små män kan smyga in för furtive copulations med kvinnorna i en alfahane territorium. I detta fall, både alfahannarna och ”smyga” män kommer att väljas för, men medelstora män, som inte kan köra alfahannarna och är för stora för att smyga copulations, väljs mot. Diversifierande urval kan också uppstå när miljöförändringar gynnar individer i vardera änden av det fenotypiska spektrumet. Föreställ dig en population av möss som bor på stranden där det finns ljus sand blandad med fläckar av högt gräs. I detta scenario skulle ljusa möss som smälter in i sanden gynnas, liksom mörkfärgade möss som kan gömma sig i gräset. Medelfärgade möss skulle å andra sidan inte smälta in i gräset eller sanden och skulle därmed vara mer benägna att ätas av rovdjur. Resultatet av denna typ av urval är ökad genetisk varians när befolkningen blir mer varierad.
öva
Figur 1. Olika typer av naturligt urval kan påverka fördelningen av fenotyper inom en population. I (A) stabiliserande urval gynnas en genomsnittlig fenotyp. I (b) riktningsval skiftar en förändring i miljön spektrumet av observerade fenotyper. I (c) diversifierande urval väljs två eller flera extrema fenotyper för, medan den genomsnittliga fenotypen väljs mot.
under de senaste åren har fabrikerna blivit renare och mindre sot släpps ut i miljön. Vilken inverkan tror du att detta har haft på fördelningen av malfärg i befolkningen?
frekvensberoende val
Figur 2. En gul-throated sida-blotched ödla är mindre än antingen blå-throated eller orange-throated hanar och verkar lite som honorna av arten, gör det möjligt att smyga copulations. (kredit: ”tinyfroglet” / Flickr)
en annan typ av urval, kallad frekvensberoende urval, gynnar fenotyper som antingen är vanliga (positivt frekvensberoende urval) eller sällsynta (negativt frekvensberoende urval). Ett intressant exempel på denna typ av urval ses i en unik grupp ödlor i Stillahavsområdet. Manliga vanliga sidofläckade ödlor finns i tre halsfärgmönster: orange, blå och gul. Var och en av dessa former har en annan reproduktiv strategi: orange män är de starkaste och kan bekämpa andra män för tillgång till sina kvinnor; blå män är medelstora och bildar starka parbindningar med sina kompisar; och gula män (Figur 2) är de minsta och ser lite ut som kvinnor, vilket gör att de kan smyga copulations. Som ett spel av sten-sax-påse, orange slår blå, Blå slår gul, och gul slår orange i tävlingen för kvinnor. Det är, de stora, starka orange män kan kämpa mot de blå män att para sig med blå par bundna honor, de blå män är framgångsrika på att skydda sina kompisar mot gula sneaker män, och de gula män kan smyga copulations från potentiella kompisar i den stora, polygynous orange män.
i detta scenario kommer orange män att gynnas av naturligt urval När befolkningen domineras av blå män, blå män kommer att trivas när befolkningen mestadels är gula män och gula män kommer att väljas för när orange män är de mest befolkade. Som ett resultat, populationer av sido-fläckiga ödlor cykel i fördelningen av dessa fenotyper—i en generation, orange kan vara dominerande, och sedan gula män kommer att börja stiga i frekvens. När gula män utgör en majoritet av befolkningen, blå män kommer att väljas ut för. Slutligen, när Blå män blir vanliga, kommer orange män återigen att gynnas.
negativt frekvensberoende urval tjänar till att öka befolkningens genetiska varians genom att välja för sällsynta fenotyper, medan positivt frekvensberoende urval vanligtvis minskar genetisk varians genom att välja för vanliga fenotyper.
sexuellt urval
män och kvinnor av vissa arter är ofta ganska olika från varandra på sätt bortom reproduktionsorganen. Hanar är ofta större, till exempel, och visar många detaljerade färger och prydnader, som påfågelns svans, medan kvinnor tenderar att vara mindre och dullare i Dekoration. Sådana skillnader är kända som sexuella dimorfismer (Figur 3), som härrör från det faktum att det i många populationer, särskilt djurpopulationer, finns mer variation i hanarnas reproduktiva framgång än hos kvinnorna. Det är, vissa män—ofta större, starkare, eller mer dekorerade män—få den stora majoriteten av den totala parningar, medan andra får ingen. Detta kan inträffa eftersom hanarna är bättre på att slåss mot andra män, eller eftersom kvinnor kommer att välja att para sig med de större eller mer dekorerade män. I båda fallen genererar denna variation i reproduktiv framgång ett starkt urvalstryck bland män för att få dessa parningar, vilket resulterar i utvecklingen av större kroppsstorlek och utarbetade ornament för att få kvinnornas uppmärksamhet. Kvinnor, å andra sidan, tenderar att få en handfull utvalda parningar; därför, de är mer benägna att välja mer önskvärda män.
sexuell dimorfism varierar mycket mellan arter, naturligtvis, och vissa arter är till och med könsroll omvänd. I sådana fall tenderar kvinnor att ha en större variation i sin reproduktiva framgång än män och väljs motsvarande för den större kroppsstorleken och utarbetade egenskaper som vanligtvis är karakteristiska för män.
Figur 3. Sexuell dimorfism observeras i (a) påfåglar och peahens, (b) Argiope appensa spindlar (den kvinnliga spindeln är den stora) och i (c) Trä ankor. (kredit ”spindlar”: modifiering av arbete av ”Sanba38” / Wikimedia Commons; kredit ”anka”: modifiering av arbete av Kevin Cole)
urvalstrycket på män och kvinnor för att få parningar kallas sexuellt urval; det kan leda till utveckling av sekundära sexuella egenskaper som inte gynnar individens Sannolikhet för överlevnad men hjälper till att maximera dess reproduktiva framgång. Sexuellt urval kan vara så starkt att det väljer egenskaper som faktiskt skadar individens överlevnad. Tänk än en gång på påfågelns svans. Medan det är vackert och hanen med den största, mest färgstarka svansen är mer benägna att vinna kvinnan, är det inte det mest praktiska bihanget. Förutom att vara mer synlig för rovdjur, gör det männen långsammare i sina försök att fly. Det finns några bevis för att denna risk faktiskt är varför kvinnor gillar de stora svansarna i första hand. Spekulationen är att stora svansar bär risk, och bara de bästa männen överlever den risken: ju större svansen är, desto mer passar hanen. Denna tanke är känd som handikappprincipen.
den goda genhypotesen säger att män utvecklar dessa imponerande ornament för att visa upp sin effektiva ämnesomsättning eller deras förmåga att bekämpa sjukdomar. Kvinnor väljer sedan män med de mest imponerande egenskaperna eftersom det signalerar deras genetiska överlägsenhet, som de sedan kommer att vidarebefordra till sina avkommor. Även om det kan hävdas att kvinnor inte bör vara kräsen eftersom det sannolikt kommer att minska deras antal avkommor, om bättre män far mer fit avkomma, det kan vara fördelaktigt. Färre, friskare avkommor kan öka chanserna att överleva mer än många, svagare avkommor.
i både handikappsprincipen och hypotesen om goda gener sägs egenskapen vara en ärlig signal om hanarnas kvalitet, vilket ger kvinnor ett sätt att hitta de starkaste kompisarna— män som kommer att överföra de bästa generna till sina avkommor.
ingen perfekt Organism
naturligt urval är en drivkraft i evolutionen och kan generera populationer som är bättre anpassade för att överleva och framgångsrikt reproducera i sina miljöer. Men naturligt urval kan inte producera den perfekta organismen. Naturligt urval kan bara välja på befintlig variation i befolkningen; det skapar inte något från början. Således begränsas den av en populations befintliga genetiska varians och vad som helst nya alleler uppstår genom mutation och genflöde.
naturligt urval är också begränsat eftersom det fungerar på individnivå, inte alleler, och vissa alleler är länkade på grund av deras fysiska närhet i genomet, vilket gör dem mer benägna att överföras tillsammans (länknings obalans). Varje given individ kan bära några fördelaktiga alleler och några ogynnsamma alleler. Det är nettoeffekten av dessa alleler, eller organismens kondition, på vilken naturligt urval kan agera. Som ett resultat kan goda alleler gå förlorade om de bärs av individer som också har flera överväldigande dåliga alleler; på samma sätt kan dåliga alleler hållas om de bärs av individer som har tillräckligt bra alleler för att resultera i en övergripande fitnessförmån.
dessutom kan naturligt urval begränsas av förhållandena mellan olika polymorfismer. En morph kan ge en högre kondition än en annan, men får inte öka i frekvens på grund av det faktum att gå från det mindre fördelaktiga till det mer fördelaktiga draget skulle kräva att gå igenom en mindre fördelaktig fenotyp. Tänk tillbaka på mössen som bor på stranden. Vissa är ljusa och smälter in i sanden, medan andra är mörka och smälter in i gräsfläckarna. De mörkfärgade mössen kan totalt sett vara mer passande än de ljusa mössen, och vid första anblicken kan man förvänta sig att de ljusa mössen väljs ut för en mörkare färg. Men kom ihåg att mellanfenotypen, en medelfärgad päls, är mycket dålig för mössen-de kan inte smälta in i varken sanden eller gräset och är mer benägna att ätas av rovdjur. Som ett resultat skulle de ljusa mössen inte väljas för en mörk färgning eftersom de individer som började röra sig i den riktningen (började väljas för en mörkare päls) skulle vara mindre passande än de som stannade ljusa.
slutligen är det viktigt att förstå att inte all utveckling är adaptiv. Medan naturligt urval väljer de starkaste individerna och ofta resulterar i en mer passande Befolkning totalt sett, gör andra evolutionskrafter, inklusive genetisk drift och genflöde, ofta motsatsen: introducerar skadliga alleler till befolkningens genpool. Evolutionen har inget syfte—den förändrar inte en befolkning till ett förutfattat ideal. Det är helt enkelt summan av de olika krafterna som beskrivs i detta kapitel och hur de påverkar en populations genetiska och fenotypiska varians.
avsnitt sammanfattning
eftersom naturligt urval verkar för att öka frekvensen av fördelaktiga alleler och egenskaper samtidigt som frekvensen av skadliga egenskaper minskar, är det adaptiv utveckling. Naturligt urval verkar på individens nivå och väljer för dem som har en högre övergripande kondition jämfört med resten av befolkningen. Om fit fenotyper är de som är liknande, naturligt urval kommer att resultera i stabiliserande urval, och en total minskning av befolkningens variation. Riktningsval arbetar för att flytta en befolknings varians mot en ny, passande fenotyp, när miljöförhållandena förändras. Däremot resulterar diversifiering av urval i ökad genetisk varians genom att välja två eller flera distinkta fenotyper.
andra typer av val inkluderar frekvensberoende urval, där individer med antingen vanliga (positiva frekvensberoende urval) eller sällsynta (negativa frekvensberoende urval) fenotyper väljs för. Slutligen beror sexuellt urval på det faktum att ett kön har mer variation i reproduktiv framgång än den andra. Som ett resultat upplever män och kvinnor olika selektiva tryck, vilket ofta kan leda till utvecklingen av fenotypiska skillnader, eller sexuella dimorfismer, mellan de två.