La selección natural solo actúa sobre los rasgos hereditarios de la población: seleccionar alelos beneficiosos y, por lo tanto, aumentar su frecuencia en la población, mientras selecciona contra alelos nocivos y, por lo tanto, disminuye su frecuencia, un proceso conocido como evolución adaptativa. Sin embargo, la selección natural no actúa sobre alelos individuales, sino sobre organismos enteros. Un individuo puede llevar un genotipo muy beneficioso con un fenotipo resultante que, por ejemplo, aumenta la capacidad de reproducción (fecundidad), pero si ese mismo individuo también lleva un alelo que resulta en una enfermedad infantil fatal, ese fenotipo de fecundidad no se transmitirá a la siguiente generación porque el individuo no vivirá para alcanzar la edad reproductiva. La selección natural actúa a nivel del individuo; selecciona para individuos con mayores contribuciones al acervo genético de la próxima generación, conocido como aptitud evolutiva (darwiniana) de un organismo.
La aptitud física es a menudo cuantificable y es medida por científicos en el campo. Sin embargo, no es la aptitud absoluta de un individuo lo que cuenta, sino más bien cómo se compara con los otros organismos de la población. Este concepto, llamado aptitud relativa, permite a los investigadores determinar qué individuos están contribuyendo con descendencia adicional a la próxima generación y, por lo tanto, cómo podría evolucionar la población.
Hay varias maneras en que la selección puede afectar la variación de la población: selección estabilizadora, selección direccional, selección diversificadora, selección dependiente de la frecuencia y selección sexual. A medida que la selección natural influye en las frecuencias alélicas en una población, los individuos pueden volverse más o menos similares genéticamente y los fenotipos mostrados pueden volverse más similares o más dispares.
Selección estabilizadora
Si la selección natural favorece un fenotipo promedio, seleccionando contra variación extrema, la población se someterá a selección estabilizadora (Figura 1a). En una población de ratones que viven en el bosque, por ejemplo, es probable que la selección natural favorezca a los individuos que mejor se mezclan con el suelo del bosque y son menos propensos a ser vistos por depredadores. Suponiendo que el suelo tenga un tono marrón bastante consistente, aquellos ratones cuyo pelaje se ajuste más estrechamente a ese color tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo sus genes por su pelaje marrón. Los ratones que llevan alelos que los hacen un poco más claros o un poco más oscuros destacarán contra el suelo y serán más propensos a ser víctimas de depredación. Como resultado de esta selección, la varianza genética de la población disminuirá.
Selección Direccional
Cuando el entorno cambia, las poblaciones a menudo se someten a selección direccional (Figura 1b), que selecciona fenotipos en un extremo del espectro de variación existente. Un ejemplo clásico de este tipo de selección es la evolución de la polilla de pimienta en la Inglaterra de los siglos XVIII y XIX. Antes de la Revolución Industrial, las polillas eran predominantemente de color claro, lo que les permitía mezclarse con los árboles y líquenes de color claro en su entorno. Pero a medida que el hollín comenzó a vomitarse de las fábricas, los árboles se oscurecieron y las polillas de color claro se volvieron más fáciles de detectar para las aves depredadoras. Con el tiempo, la frecuencia de la forma melánica de la polilla aumentó porque tenían una mayor tasa de supervivencia en hábitats afectados por la contaminación del aire debido a que su coloración más oscura se mezclaba con los árboles hollín. De manera similar, la población hipotética de ratones puede evolucionar para adquirir una coloración diferente si algo causara que el suelo del bosque donde viven cambie de color. El resultado de este tipo de selección es un cambio en la varianza genética de la población hacia el nuevo fenotipo fit.
En la ciencia, a veces se cree que las cosas son ciertas, y luego sale a la luz nueva información que cambia nuestra comprensión. La historia de la polilla salpicada es un ejemplo: los hechos detrás de la selección hacia las polillas más oscuras han sido cuestionados recientemente. Lea este artículo para obtener más información.
Selección diversificadora
A veces dos o más fenotipos distintos pueden tener sus ventajas y ser seleccionados por selección natural, mientras que los fenotipos intermedios son, en promedio, menos aptos. Conocida como selección diversificadora (Figura 1c), se observa en muchas poblaciones de animales que tienen múltiples formas masculinas. Los machos alfa grandes y dominantes obtienen parejas por fuerza bruta, mientras que los machos pequeños pueden colarse para copular furtivamente con las hembras en el territorio de un macho alfa. En este caso, tanto los machos alfa como los machos «furtivos» serán seleccionados para, pero los machos de tamaño mediano, que no pueden superar a los machos alfa y son demasiado grandes para las cópulas furtivas, son seleccionados contra. La selección diversificada también puede ocurrir cuando los cambios ambientales favorecen a los individuos en cualquiera de los extremos del espectro fenotípico. Imagine una población de ratones que viven en la playa donde hay arena de color claro intercalada con parches de hierba alta. En este escenario, los ratones de color claro que se mezclan con la arena serían favorecidos, así como los ratones de color oscuro que pueden esconderse en la hierba. Los ratones de color medio, por otro lado, no se mezclarían ni con la hierba ni con la arena, y por lo tanto serían más propensos a ser comidos por los depredadores. El resultado de este tipo de selección es un aumento de la varianza genética a medida que la población se vuelve más diversa.
Práctica
Figura 1. Diferentes tipos de selección natural pueden afectar la distribución de fenotipos dentro de una población. En (a) la selección estabilizadora, se favorece un fenotipo promedio. En (b) selección direccional, un cambio en el entorno cambia el espectro de fenotipos observados. En (c) selección diversificadora, se seleccionan dos o más fenotipos extremos, mientras que se selecciona el fenotipo medio en contra.
En los últimos años, las fábricas se han vuelto más limpias y se libera menos hollín al medio ambiente. ¿Qué impacto cree que esto ha tenido en la distribución del color de la polilla en la población?
Selección dependiente de la frecuencia
Figura 2. Un lagarto de garganta amarilla con manchas laterales es más pequeño que los machos de garganta azul o de garganta naranja y se parece un poco a las hembras de la especie, lo que le permite colarse. (crédito: «tinyfroglet» / Flickr)
Otro tipo de selección, llamada selección dependiente de frecuencia, favorece los fenotipos que son comunes (selección dependiente de frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de frecuencia negativa). Un ejemplo interesante de este tipo de selección se ve en un grupo único de lagartos del Noroeste del Pacífico. Los lagartos masculinos con manchas laterales comunes vienen en tres patrones de color de garganta: naranja, azul y amarillo. Cada una de estas formas tiene una estrategia reproductiva diferente: los machos anaranjados son los más fuertes y pueden luchar contra otros machos por el acceso a sus hembras; los machos azules son de tamaño mediano y forman fuertes lazos de pareja con sus parejas; y los machos amarillos (Figura 2) son los más pequeños, y se parecen un poco a las hembras, lo que les permite colarse. Al igual que un juego de piedra, papel y tijeras, el naranja vence al azul, el azul al amarillo y el amarillo al naranja en la competencia para mujeres. Es decir, los machos anaranjados grandes y fuertes pueden luchar contra los machos azules para aparearse con las hembras unidas por parejas azules, los machos azules tienen éxito en proteger a sus parejas contra los machos de zapatillas amarillas, y los machos amarillos pueden escabullirse de las parejas potenciales de los machos naranjas grandes y poliginosos.
En este escenario, los machos naranjas se verán favorecidos por la selección natural cuando la población esté dominada por machos azules, los machos azules prosperarán cuando la población sea mayoritariamente amarilla, y los machos amarillos se seleccionarán para cuando los machos naranjas sean los más poblados. Como resultado, las poblaciones de lagartos con manchas laterales circulan en la distribución de estos fenotipos: en una generación, el naranja podría ser predominante, y luego los machos amarillos comenzarán a aumentar en frecuencia. Una vez que los machos amarillos constituyan la mayoría de la población, se seleccionarán los machos azules. Finalmente, cuando los machos azules se vuelvan comunes, los machos anaranjados volverán a ser favorecidos.
La selección negativa dependiente de la frecuencia sirve para aumentar la varianza genética de la población al seleccionar fenotipos raros, mientras que la selección positiva dependiente de la frecuencia generalmente disminuye la varianza genética al seleccionar fenotipos comunes.
Selección sexual
Los machos y las hembras de ciertas especies a menudo son bastante diferentes entre sí en formas más allá de los órganos reproductivos. Los machos son a menudo más grandes, por ejemplo, y muestran muchos colores elaborados y adornos, como la cola del pavo real, mientras que las hembras tienden a ser más pequeñas y más apagadas en la decoración. Tales diferencias se conocen como dimorfismos sexuales (Figura 3), que surgen del hecho de que en muchas poblaciones, particularmente en las poblaciones animales, hay más variación en el éxito reproductivo de los machos que en las hembras. Es decir, algunos machos, a menudo los machos más grandes, más fuertes o más decorados, reciben la gran mayoría de los emparejamientos totales, mientras que otros no reciben ninguno. Esto puede ocurrir porque los machos son mejores luchando contra otros machos, o porque las hembras elegirán aparearse con los machos más grandes o más decorados. En cualquier caso, esta variación en el éxito reproductivo genera una fuerte presión de selección entre los machos para obtener esos apareamientos, lo que resulta en la evolución de un tamaño corporal más grande y adornos elaborados para llamar la atención de las hembras. Las hembras, por otro lado, tienden a obtener un puñado de apareamientos seleccionados; por lo tanto, es más probable que seleccionen machos más deseables.
El dimorfismo sexual varía ampliamente entre las especies, por supuesto, y algunas especies incluso se invierten los roles sexuales. En tales casos, las hembras tienden a tener una mayor variación en su éxito reproductivo que los machos y se seleccionan correspondientemente por el tamaño corporal más grande y los rasgos elaborados generalmente característicos de los machos.
Figura 3. El dimorfismo sexual se observa en (a) pavos reales y patos, (b) arañas Argiope appensa (la araña hembra es la más grande), y en (c) patos de madera. (crédito «arañas»: modificación de la obra de «Sanba38» / Wikimedia Commons; crédito «pato»: modificación de la obra de Kevin Cole)
Las presiones de selección en hombres y mujeres para obtener apareamientos se conocen como selección sexual; puede resultar en el desarrollo de características sexuales secundarias que no benefician la probabilidad de supervivencia del individuo, sino que ayudan a maximizar su éxito reproductivo. La selección sexual puede ser tan fuerte que selecciona rasgos que en realidad son perjudiciales para la supervivencia del individuo. Piensa, una vez más, en la cola del pavo real. Si bien es hermoso y el macho con la cola más grande y colorida es más probable que gane a la hembra, no es el apéndice más práctico. Además de ser más visible para los depredadores, hace que los machos sean más lentos en sus intentos de fuga. Hay alguna evidencia de que este riesgo, de hecho, es la razón por la que a las hembras les gustan las colas grandes en primer lugar. La especulación es que las colas grandes conllevan riesgos, y solo los mejores machos sobreviven a ese riesgo: cuanto más grande es la cola, más en forma está el macho. Esta idea se conoce como el principio de la discapacidad.
La hipótesis de los buenos genes afirma que los hombres desarrollan estos impresionantes adornos para mostrar su metabolismo eficiente o su capacidad para combatir enfermedades. Las hembras eligen a los machos con los rasgos más impresionantes porque indica su superioridad genética, que luego transmitirán a su descendencia. Aunque se podría argumentar que las hembras no deben ser quisquillosas porque probablemente reducirán su número de crías, si los mejores machos engendran crías más en forma, puede ser beneficioso. Un menor número de crías sanas puede aumentar las posibilidades de supervivencia en mayor medida que muchas crías más débiles.
Tanto en el principio de handicap como en la hipótesis de los buenos genes, se dice que el rasgo es una señal honesta de la calidad de los machos, dando así a las hembras una manera de encontrar las parejas más aptas, los machos que pasarán los mejores genes a sus descendientes.
Sin Organismo perfecto
La selección natural es una fuerza impulsora en la evolución y puede generar poblaciones que están mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse con éxito en sus entornos. Pero la selección natural no puede producir el organismo perfecto. La selección natural solo puede seleccionar la variación existente en la población; no crea nada desde cero. Por lo tanto, está limitado por la varianza genética existente de una población y cualquier alelo nuevo que surja a través de la mutación y el flujo de genes.
La selección natural también es limitada porque funciona a nivel de individuos, no de alelos, y algunos alelos están vinculados debido a su proximidad física en el genoma, lo que los hace más propensos a transmitirse juntos (desequilibrio de enlace). Cualquier individuo puede llevar algunos alelos beneficiosos y algunos alelos desfavorables. Es el efecto neto de estos alelos, o la aptitud del organismo, sobre el que puede actuar la selección natural. Como resultado, los alelos buenos se pueden perder si son transportados por individuos que también tienen varios alelos abrumadoramente malos; del mismo modo, los alelos malos se pueden mantener si son transportados por individuos que tienen suficientes alelos buenos para resultar en un beneficio general de la aptitud física.
Además, la selección natural puede verse limitada por las relaciones entre diferentes polimorfismos. Un morfo puede conferir una aptitud más alta que otro, pero no puede aumentar en frecuencia debido al hecho de que pasar del rasgo menos beneficioso al más beneficioso requeriría pasar por un fenotipo menos beneficioso. Piensa en los ratones que viven en la playa. Algunos son de color claro y se mezclan con la arena, mientras que otros son oscuros y se mezclan con los parches de hierba. Los ratones de color oscuro pueden ser, en general, más aptos que los ratones de color claro, y a primera vista, uno podría esperar que los ratones de color claro sean seleccionados para una coloración más oscura. Pero recuerde que el fenotipo intermedio, un pelaje de color medio, es muy malo para los ratones, ya que no pueden mezclarse con la arena o la hierba y es más probable que sean comidos por los depredadores. Como resultado, los ratones de color claro no serían seleccionados para una coloración oscura porque aquellos individuos que comenzaron a moverse en esa dirección (comenzaron a ser seleccionados para un pelaje más oscuro) estarían menos en forma que aquellos que permanecieron ligeros.
Finalmente, es importante entender que no toda la evolución es adaptativa. Mientras que la selección natural selecciona a los individuos más aptos y a menudo resulta en una población más apta en general, otras fuerzas de la evolución, incluidas la deriva genética y el flujo de genes, a menudo hacen lo contrario: introducir alelos nocivos en el acervo genético de la población. La evolución no tiene propósito, no es transformar una población en un ideal preconcebido. Es simplemente la suma de las diversas fuerzas descritas en este capítulo y cómo influyen en la varianza genética y fenotípica de una población.
Resumen de la sección
Debido a que la selección natural actúa para aumentar la frecuencia de alelos y rasgos beneficiosos mientras disminuye la frecuencia de cualidades perjudiciales, es evolución adaptativa. La selección natural actúa a nivel del individuo, seleccionando para aquellos que tienen una aptitud general más alta en comparación con el resto de la población. Si los fenotipos aptos son similares, la selección natural dará como resultado una selección estabilizadora y una disminución general en la variación de la población. La selección direccional trabaja para cambiar la varianza de una población hacia un fenotipo nuevo y adecuado, a medida que cambian las condiciones ambientales. En contraste, la diversificación de la selección resulta en un aumento de la varianza genética al seleccionar dos o más fenotipos distintos.
Otros tipos de selección incluyen la selección dependiente de la frecuencia, en la que se seleccionan individuos con fenotipos comunes (selección dependiente de la frecuencia positiva) o raros (selección dependiente de la frecuencia negativa). Finalmente, la selección sexual resulta del hecho de que un sexo tiene más variación en el éxito reproductivo que el otro. Como resultado, hombres y mujeres experimentan diferentes presiones selectivas, lo que a menudo puede conducir a la evolución de diferencias fenotípicas, o dimorfismos sexuales, entre los dos.