naturlig selektion virker kun på befolkningens arvelige træk: valg af gavnlige alleler og dermed øge deres frekvens i befolkningen, mens man vælger mod skadelige alleler og derved mindsker deres frekvens—en proces kendt som adaptiv evolution. Naturlig udvælgelse virker dog ikke på individuelle alleler, men på hele organismer. Et individ kan bære en meget gavnlig genotype med en resulterende fænotype, der for eksempel øger evnen til at reproducere (fecundity), men hvis det samme individ også bærer en allel, der resulterer i en dødelig børnesygdom, vil denne fecundity fænotype ikke blive videregivet til den næste generation, fordi individet ikke vil leve for at nå reproduktiv alder. Naturlig udvælgelse virker på individets niveau; det vælger for individer med større bidrag til genpuljen i den næste generation, kendt som en organisms evolutionære (Darvinske) fitness.
Fitness er ofte kvantificerbar og måles af forskere på området. Det er dog ikke den absolutte egnethed hos et individ, der tæller, men snarere hvordan det sammenlignes med de andre organismer i befolkningen. Dette koncept, kaldet relativ fitness, giver forskere mulighed for at bestemme, hvilke individer der bidrager med yderligere afkom til den næste generation, og dermed, hvordan befolkningen kan udvikle sig.
der er flere måder valg kan påvirke befolkningsvariation: stabiliserende selektion, retningsbestemt selektion, diversificering af selektion, frekvensafhængig selektion og seksuel selektion. Da naturlig selektion påvirker allelfrekvenserne i en population, kan individer enten blive mere eller mindre genetisk ens, og de viste fænotyper kan blive mere ens eller mere forskellige.
stabiliserende selektion
hvis naturlig selektion favoriserer en gennemsnitlig fænotype, vælger mod ekstrem variation, vil befolkningen gennemgå stabiliserende selektion (figur 1a). I en population af mus, der lever i skoven, for eksempel, naturlig udvælgelse vil sandsynligvis favorisere individer, der bedst passer ind i skovbunden og er mindre tilbøjelige til at blive set af rovdyr. Forudsat at jorden er en ret ensartet skygge af brun, vil de mus, hvis pels er mest tilpasset den farve, sandsynligvis overleve og reproducere og videregive deres gener til deres brune frakke. Mus, der bærer alleler, der gør dem lidt lysere eller lidt mørkere, vil skille sig ud mod jorden og være mere tilbøjelige til at blive offer for rovdyr. Som et resultat af dette valg vil befolkningens genetiske varians falde.
retningsvalg
når miljøet ændres, vil populationer ofte gennemgå retningsvalg (figur 1b), som vælger for fænotyper i den ene ende af spektret af eksisterende variation. Et klassisk eksempel på denne type udvælgelse er udviklingen af den peberede møll i England fra det attende og det nittende århundrede. Forud for den industrielle Revolution var møllerne overvejende lyse i farve, hvilket gjorde det muligt for dem at blande sig med de lyse træer og lav i deres miljø. Men som sod begyndte fra fabrikker, træerne blev formørket, og de lyse møl blev lettere for rovfugle at få øje på. Over tid steg hyppigheden af den melaniske form af møllen, fordi de havde en højere overlevelsesrate i levesteder påvirket af luftforurening, fordi deres mørkere farve blandede sig med de sodede træer. Tilsvarende kan den hypotetiske musepopulation udvikle sig til at få en anden farve, hvis noget skulle få skovbunden, hvor de bor, til at ændre farve. Resultatet af denne type udvælgelse er et skift i befolkningens genetiske varians mod den nye, fit fænotype.
i videnskab antages nogle gange ting at være sande, og så kommer nye oplysninger frem, der ændrer vores forståelse. Historien om den pebrede møl er et eksempel: fakta bag udvælgelsen mod mørkere møl er for nylig blevet sat i tvivl. Læs denne artikel for at lære mere.
diversificering af selektion
nogle gange kan to eller flere forskellige fænotyper hver have deres fordele og vælges ved naturlig selektion, mens de mellemliggende fænotyper i gennemsnit er mindre egnede. Kendt som diversificerende selektion (figur 1C) ses dette i mange populationer af dyr, der har flere mandlige former. Stor, dominerende alfahanner får kammerater med brutal kraft, mens små hanner kan snige sig ind for furtive copulations med hunnerne på en alfahands territorium. I dette tilfælde, både alfahannerne og de “snigende” hanner vælges til, men mellemstore hanner, som ikke kan overhale alfahannerne og er for store til at snige kopulationer, vælges imod. Diversificering af udvælgelse kan også forekomme, når miljøændringer favoriserer individer i hver ende af det fænotypiske spektrum. Forestil dig en population af mus, der bor på stranden, hvor der er lyst sand blandet med pletter af højt græs. I dette scenario vil lyse mus, der smelter sammen med sandet, blive begunstiget, såvel som mørkfarvede mus, der kan gemme sig i græsset. Mellemfarvede mus ville derimod ikke blande sig med hverken græsset eller sandet og ville således være mere tilbøjelige til at blive spist af rovdyr. Resultatet af denne type udvælgelse er øget genetisk varians, da befolkningen bliver mere forskelligartet.
praksis
Figur 1. Forskellige typer naturlig selektion kan påvirke fordelingen af fænotyper inden for en population. I (a) stabiliserende selektion foretrækkes en gennemsnitlig fænotype. I (b) retningsvalg skifter en ændring i miljøet spektret af observerede fænotyper. I (c) diversificering udvælgelse, to eller flere ekstreme fænotyper er valgt til, mens den gennemsnitlige fænotype er valgt imod.
i de senere år er fabrikker blevet renere, og mindre sod frigives i miljøet. Hvilken indflydelse tror du, dette har haft på fordelingen af møllefarve i befolkningen?
Frekvensafhængigt valg
figur 2. En gul-throated side-plettet firben er mindre end enten de blå-throated eller orange-throated hanner og fremstår lidt som hunnerne af arten, så den kan snige copulations. (kredit: “tinyfroglet” / Flickr)
en anden type udvælgelse, kaldet frekvensafhængig udvælgelse, favoriserer fænotyper, der enten er almindelige (positiv frekvensafhængig udvælgelse) eller sjældne (negativ frekvensafhængig udvælgelse). Et interessant eksempel på denne type udvælgelse ses i en unik gruppe af firben i Stillehavet Nordvest. Mandlige almindelige sideplettede firben findes i tre halsfarvemønstre: orange, blå og gul. Hver af disse former har en anden reproduktiv strategi: orange mænd er de stærkeste og kan kæmpe mod andre mænd for adgang til deres hunner; blå mænd er mellemstore og danner stærke parbindinger med deres kammerater; og gule mænd (figur 2) er de mindste og ligner lidt kvinder, hvilket giver dem mulighed for at snige sig sammen. Ligesom et spil rock-papir-saks, orange beats blå, blå beats gul, og gule beats orange i konkurrencen om kvinder. Det er, den store, stærke orange hanner kan kæmpe mod de blå hanner for at parre sig med de blå parbundne hunner, de blå hanner har succes med at beskytte deres kammerater mod gule sneakerhanner, og de gule hanner kan snige copulations fra de store potentielle kammerater, polygynøse orange hanner.
i dette scenario vil orange mænd blive begunstiget af naturlig udvælgelse, når befolkningen er domineret af blå mænd, blå mænd vil trives, når befolkningen for det meste er gule mænd, og gule mænd vil blive valgt til, når orange mænd er de mest folkerige. Som resultat, populationer af sideplettede firben cykler i fordelingen af disse fænotyper-i en generation, orange kan være dominerende, og derefter vil gule hanner begynde at stige i frekvens. Når gule hanner udgør et flertal af befolkningen, blå hanner vil blive udvalgt til. Endelig, når Blå mænd bliver almindelige, vil orange mænd igen blive begunstiget.
negativ frekvensafhængig selektion tjener til at øge befolkningens genetiske varians ved at vælge for sjældne fænotyper, hvorimod positiv frekvensafhængig selektion normalt nedsætter genetisk varians ved at vælge for almindelige fænotyper.
seksuel selektion
mænd og kvinder af visse arter er ofte meget forskellige fra hinanden på måder ud over forplantningsorganerne. Hannerne er for eksempel ofte større og viser mange detaljerede farver og udsmykninger, som påfuglens hale, mens hunnerne har en tendens til at være mindre og sløvere i dekoration. Sådanne forskelle er kendt som seksuelle dimorfier (figur 3), der stammer fra det faktum, at der i mange populationer, især dyrepopulationer, er mere variation i mænds reproduktive succes end hos hunnerne. Det vil sige, at nogle mænd-ofte de større, stærkere eller mere dekorerede mænd-får langt størstedelen af de samlede parringer, mens andre ikke får nogen. Dette kan ske, fordi mændene er bedre til at bekæmpe andre mænd, eller fordi kvinder vælger at parre sig med de større eller mere dekorerede mænd. I begge tilfælde genererer denne variation i reproduktiv succes et stærkt selektionspres blandt mænd for at få disse parringer, hvilket resulterer i udviklingen af større kropsstørrelse og detaljerede ornamenter for at få hunnernes opmærksomhed. Kvinder, på den anden side, har tendens til at få en håndfuld udvalgte parringer; derfor, de er mere tilbøjelige til at vælge mere ønskelige mænd.
seksuel dimorfisme varierer meget blandt arter, selvfølgelig, og nogle arter er endda køn-rolle vendt. I sådanne tilfælde, kvinder har en tendens til at have en større variation i deres reproduktive succes end mænd og vælges tilsvarende for den større kropsstørrelse og detaljerede træk, der normalt er karakteristiske for mænd.
figur 3. Seksuel dimorfisme observeres i (a) påfugle og peahens, (b) argiope appensa edderkopper (den kvindelige edderkop er den store) og i (c) træænder. (kredit “edderkopper”: ændring af arbejde af “Sanba38” / Commons; kredit “duck”: ændring af arbejde af Kevin Cole)
selektionstrykket på mænd og kvinder for at opnå parringer er kendt som seksuel selektion; det kan resultere i udvikling af sekundære seksuelle egenskaber, der ikke gavner individets Sandsynlighed for overlevelse, men hjælper med at maksimere dets reproduktive succes. Seksuel udvælgelse kan være så stærk, at den vælger for træk, der faktisk er skadelige for individets overlevelse. Tænk endnu en gang på påfuglens hale. Selvom det er smukt, og hanen med den største, mest farverige hale er mere tilbøjelig til at vinde kvinden, er det ikke den mest praktiske vedhæng. Ud over at være mere synlig for rovdyr, gør det mændene langsommere i deres forsøg på flugt. Der er nogle beviser for, at denne risiko faktisk er grunden til, at kvinder i første omgang kan lide de store haler. Spekulationen er, at store haler bærer risiko, og kun de bedste mænd overlever denne risiko: jo større halen er, jo mere passer hanen. Denne ide er kendt som handicapprincippet.
hypotesen om gode gener siger, at mænd udvikler disse imponerende ornamenter for at vise deres effektive stofskifte eller deres evne til at bekæmpe sygdom. Kvinder vælger derefter mænd med de mest imponerende træk, fordi det signalerer deres genetiske overlegenhed, som de derefter vil videregive til deres afkom. Selvom det kan hævdes, at kvinder ikke bør være kræsen, fordi det sandsynligvis vil reducere deres antal afkom, hvis bedre hanner far mere fit afkom, det kan være gavnligt. Færre, sundere afkom kan øge chancerne for overlevelse mere end mange, svagere afkom.
i både handicapprincippet og hypotesen om gode gener siges træk at være et ærligt signal om hannernes kvalitet, hvilket giver hunner En måde at finde de stærkeste kammerater på— hanner, der vil videregive de bedste gener til deres afkom.
ingen perfekt organisme
naturlig selektion er en drivkraft i evolutionen og kan generere populationer, der er bedre tilpasset til at overleve og med succes reproducere i deres omgivelser. Men naturlig udvælgelse kan ikke producere den perfekte organisme. Naturlig udvælgelse kan kun vælge på eksisterende variation i befolkningen; det skaber ikke noget fra bunden. Således er det begrænset af en populations eksisterende genetiske varians og uanset hvilke nye alleler der opstår gennem mutation og genstrømning.
naturlig selektion er også begrænset, fordi den fungerer på individniveau, ikke alleler, og nogle alleler er forbundet på grund af deres fysiske nærhed i genomet, hvilket gør dem mere tilbøjelige til at blive videregivet sammen (koblingsuligevægt). Enhver given person kan bære nogle gavnlige alleler og nogle ugunstige alleler. Det er nettovirkningen af disse alleler eller organismens egnethed, hvorpå naturlig udvælgelse kan virke. Som et resultat kan gode alleler gå tabt, hvis de bæres af personer, der også har flere overvældende dårlige alleler; ligeledes kan dårlige alleler holdes, hvis de bæres af personer, der har nok gode alleler til at resultere i en samlet fitnessfordel.
desuden kan naturlig selektion begrænses af forholdet mellem forskellige polymorfier. En morph kan give en højere egnethed end en anden, men kan ikke stige i frekvens på grund af det faktum, at det at gå fra det mindre gavnlige til det mere gavnlige træk ville kræve at gennemgå en mindre gavnlig fænotype. Tænk tilbage på musene, der bor på stranden. Nogle er lyse og blander sig med sandet, mens andre er mørke og blander sig med græspletterne. De mørkfarvede mus kan generelt være mere fit end de lyse mus, og ved første øjekast kan man forvente, at de lyse mus vælges til en mørkere farve. Men husk, at den mellemliggende fænotype, en mellemfarvet frakke, er meget dårlig for musene-de kan ikke blande sig med hverken sandet eller græsset og er mere tilbøjelige til at blive spist af rovdyr. Som et resultat ville de lyse mus ikke blive valgt til en mørk farve, fordi de personer, der begyndte at bevæge sig i den retning (begyndte at blive valgt til en mørkere frakke), ville være mindre fit end dem, der forblev lys.
endelig er det vigtigt at forstå, at ikke al evolution er adaptiv. Mens naturlig selektion vælger de stærkeste individer og ofte resulterer i en mere fit befolkning generelt, gør andre evolutionskræfter, herunder genetisk drift og genstrøm, ofte det modsatte: introduktion af skadelige alleler til befolkningens genpulje. Evolution har intet formål—det ændrer ikke en befolkning til et forudfattet ideal. Det er simpelthen summen af de forskellige kræfter, der er beskrevet i dette kapitel, og hvordan de påvirker en befolknings genetiske og fænotypiske varians.
Sektionsoversigt
fordi naturlig selektion virker for at øge hyppigheden af gavnlige alleler og træk, mens hyppigheden af skadelige kvaliteter reduceres, er det adaptiv udvikling. Naturlig udvælgelse virker på individets niveau og vælger dem, der har en højere samlet egnethed sammenlignet med resten af befolkningen. Hvis fit fænotyper er dem, der ligner hinanden, vil naturlig selektion resultere i stabiliserende selektion og et samlet fald i befolkningens variation. Retningsvalg arbejder for at skifte en befolknings varians mod en ny, passende fænotype, når miljøforholdene ændres. I modsætning, diversificering af selektion resulterer i øget genetisk varians ved at vælge for to eller flere forskellige fænotyper.
andre typer selektion inkluderer frekvensafhængig selektion, hvor individer med enten almindelig (positiv frekvensafhængig selektion) eller sjælden (negativ frekvensafhængig selektion) fænotyper er valgt til. Endelig skyldes seksuel udvælgelse, at det ene køn har mere variation i reproduktiv succes end det andet. Som resultat, mænd og kvinder oplever forskellige selektive tryk, hvilket ofte kan føre til udviklingen af fænotypiske forskelle, eller seksuelle dimorfismer, mellem de to.