dobór naturalny działa tylko na dziedziczne cechy populacji: wybór korzystnych alleli i tym samym zwiększenie ich częstotliwości w populacji, a jednocześnie wybór przeciwko szkodliwym allelom i tym samym zmniejszenie ich częstotliwości—proces znany jako ewolucja adaptacyjna. Dobór naturalny nie działa jednak na pojedyncze allele, ale na całe organizmy. Osobnik może mieć bardzo korzystny genotyp z fenotypem, który na przykład zwiększa zdolność do rozmnażania (płodność), ale jeśli ten sam osobnik ma również allel, który powoduje śmiertelną chorobę dziecięcą, fenotyp płodności nie zostanie przekazany następnemu pokoleniu, ponieważ osobnik nie dożyje wieku rozrodczego. Dobór naturalny działa na poziomie jednostki; wybiera osoby o większym udziale w puli genowej następnego pokolenia, znanej jako ewolucyjna (darwinowska) sprawność organizmu.
sprawność jest często wymierna i jest mierzona przez naukowców w tej dziedzinie. Jednak nie liczy się absolutna sprawność jednostki, ale raczej jej porównanie z innymi organizmami w populacji. Koncepcja ta, zwana sprawnością względną, pozwala badaczom określić, które jednostki przyczyniają się do dodatkowego potomstwa do następnego pokolenia, a tym samym, w jaki sposób populacja może ewoluować.
istnieje kilka sposobów wyboru może wpływać na zmienność populacji: selekcja stabilizująca, selekcja kierunkowa, selekcja dywersyfikacyjna, selekcja zależna od częstotliwości i selekcja seksualna. Ponieważ dobór naturalny wpływa na częstość występowania alleli w populacji, osobniki mogą stać się bardziej lub mniej podobne genetycznie, a wyświetlane fenotypy mogą stać się bardziej podobne lub bardziej zróżnicowane.
selekcja stabilizująca
jeśli selekcja naturalna sprzyja przeciętnemu fenotypowi, wybierając przeciwko ekstremalnej zmienności, populacja zostanie poddana selekcji stabilizującej (rysunek 1a). Na przykład w populacji myszy żyjących w lesie, selekcja naturalna może faworyzować osobniki, które najlepiej wtapiają się w podłoże lasu i rzadziej są zauważane przez drapieżniki. Zakładając, że ziemia jest dość spójnym odcieniem brązu, te myszy, których futro jest najbardziej dopasowane do tego koloru, najprawdopodobniej przeżyją i rozmnażają się, przekazując swoje geny dla ich brązowej sierści. Myszy, które niosą allele, które czynią je nieco jaśniejszymi lub nieco ciemniejszymi, wyróżniają się na tle ziemi i częściej padają ofiarą drapieżnictwa. W wyniku tej selekcji, wariancja genetyczna populacji zmniejszy się.
selekcja kierunkowa
gdy zmienia się środowisko, populacje często przechodzą selekcję kierunkową (rysunek 1b), która wybiera fenotypy na jednym końcu spektrum istniejącej zmienności. Klasycznym przykładem tego typu selekcji jest ewolucja ćmy pieprzowej w XVIII – i XIX-wiecznej Anglii. Przed rewolucją przemysłową ćmy miały głównie jasny kolor, co pozwoliło im wtopić się w jasne drzewa i porosty w ich otoczeniu. Ale gdy sadza zaczęła pluć z fabryk, drzewa zaciemniły się, a jasne ćmy stały się łatwiejsze do zauważenia przez drapieżne ptaki. Z biegiem czasu częstość występowania melanicznej formy ćmy wzrosła, ponieważ miały one wyższy wskaźnik przeżycia w siedliskach dotkniętych zanieczyszczeniem powietrza, ponieważ ich ciemniejsze zabarwienie mieszało się z drzewami korzeniowymi. Podobnie, hipotetyczna populacja myszy może ewoluować, aby przybrać inne zabarwienie, jeśli coś spowodowałoby zmianę koloru podłogi lasu, w którym żyją. Wynikiem tego typu selekcji jest przesunięcie wariancji genetycznej populacji w kierunku nowego, dopasowanego fenotypu.
w nauce czasami uważa się, że rzeczy są prawdziwe, a potem pojawiają się nowe informacje, które zmieniają nasze zrozumienie. Historia pieprzonej ćmy jest przykładem: fakty stojące za wyborem ciemniejszych ćm zostały ostatnio zakwestionowane. Przeczytaj ten artykuł, aby dowiedzieć się więcej.
różnicowanie selekcji
czasami dwa lub więcej różnych fenotypów mogą mieć swoje zalety i być wybrane przez dobór naturalny, podczas gdy fenotypy pośrednie są średnio mniej odpowiednie. 1C), jest to widoczne w wielu populacjach zwierząt, które mają wiele form męskich. Duże, dominujące samce alfa zdobywają partnerów za pomocą brutalnej siły, podczas gdy małe samce mogą zakradać się do podstępnej kopulacji z samicami na terytorium samca alfa. W tym przypadku zarówno samce alfa, jak i samce” skradające się ” zostaną wybrane, ale średnie samce, które nie mogą wyprzedzić samców alfa i są zbyt duże, aby przemycić kopulacje, zostaną wybrane przeciwko. Zróżnicowana selekcja może również wystąpić, gdy zmiany środowiskowe sprzyjają osobnikom na obu końcach spektrum fenotypowego. Wyobraźcie sobie populację myszy żyjących na plaży, gdzie jest jasny piasek przeplatany łatami wysokiej trawy. W tym scenariuszu preferowane byłyby myszy o jasnym kolorze, które wtapiają się w piasek, a także myszy o ciemnym kolorze, które mogą ukrywać się w trawie. Z drugiej strony, myszy o średnim kolorze nie mieszałyby się ani z trawą, ani z piaskiem, a zatem byłyby bardziej narażone na zjedzenie przez drapieżniki. Wynikiem tego typu selekcji jest zwiększona wariancja genetyczna, ponieważ populacja staje się bardziej zróżnicowana.
ćwiczenie
Rysunek 1. Różne rodzaje doboru naturalnego mogą wpływać na rozmieszczenie fenotypów w populacji. W selekcji stabilizującej preferowany jest średni fenotyp. W (b) selekcji kierunkowej zmiana środowiska zmienia spektrum obserwowanych fenotypów. W (c) selekcja dywersyfikacyjna wybiera się dwa lub więcej skrajnych fenotypów, podczas gdy średni fenotyp jest wybierany przeciw.
w ostatnich latach fabryki stały się czystsze, a do środowiska wypuszcza się mniej sadzy. Jak myślisz, jaki wpływ miało to na rozkład koloru ćmy w populacji?
wybór zależny od częstotliwości
Rysunek 2. Żółto-gardłowa, bocznie plamista jaszczurka jest mniejsza od niebiesko-gardłowych lub pomarańczowo-gardłowych samców i wydaje się nieco podobna do samic tego gatunku, co pozwala jej na skradanie kopulacji. (źródło: „tinyfroglet” / Flickr)
inny rodzaj selekcji, zwany selekcją zależną od częstotliwości, sprzyja fenotypom, które są albo powszechne (selekcja zależna od częstotliwości pozytywnej), albo rzadkie (selekcja zależna od częstotliwości negatywnej). Ciekawym przykładem tego typu selekcji jest unikalna grupa jaszczurek Północno-Zachodniego Pacyfiku. Samiec pospolitej, bocznie plamistej jaszczurki występuje w trzech kolorach gardła: pomarańczowym, niebieskim i żółtym. Każda z tych form ma inną strategię reprodukcyjną: samce pomarańczowe są najsilniejsze i mogą walczyć z innymi samcami o dostęp do swoich samic; samce niebieskie są średniej wielkości i tworzą silne więzi pary ze swoimi towarzyszami; a samce żółte (Rysunek 2) są najmniejsze i wyglądają trochę jak samice, co pozwala im na przemycenie kopulacji. Podobnie jak w grze kamień-papier-nożyce, pomarańczowy bije niebieski, Niebieski bije żółty, a żółty bije pomarańczowy w konkurencji dla kobiet. Oznacza to, że duże, silne pomarańczowe samce mogą walczyć z niebieskimi samcami, aby kojarzyć się z niebieskimi samcami związanymi parą, niebieskie samce skutecznie chronią swoich towarzyszy przed żółtymi samcami w tenisówkach, a żółte samce mogą przemycić kopulacje od potencjalnych partnerów dużych, poligynicznych pomarańczowych samców.
w tym scenariuszu pomarańczowe samce będą faworyzowane przez selekcję naturalną, gdy populacja jest zdominowana przez niebieskie samce, niebieskie samce będą się rozwijać, gdy populacja jest w większości żółta, a żółte samce zostaną wybrane, gdy pomarańczowe samce są najbardziej zaludnione. W rezultacie populacje jaszczurek z bocznymi plamkami zmieniają rozkład tych fenotypów—w jednym pokoleniu może dominować pomarańcz, a następnie żółte samce zaczną rosnąć. Gdy żółte samce stanowią większość populacji, niebieskie samce zostaną wybrane. Wreszcie, gdy niebieskie samce stają się powszechne, pomarańczowe samce po raz kolejny będą faworyzowane.
negatywna selekcja zależna od częstotliwości służy zwiększeniu wariancji genetycznej populacji poprzez selekcję dla rzadkich fenotypów, podczas gdy pozytywna selekcja zależna od częstotliwości zwykle zmniejsza wariancję genetyczną poprzez selekcję dla wspólnych fenotypów.
dobór płciowy
samce i samice niektórych gatunków często różnią się od siebie w sposób wykraczający poza narządy rozrodcze. Samce są często większe, na przykład, i wykazują wiele wyszukanych kolorów i ozdób, takich jak ogon pawia, podczas gdy samice są mniejsze i ciemniejsze w dekoracji. Takie różnice są znane jako dymorfizmy płciowe (ryc. 3), które wynikają z faktu, że w wielu populacjach, zwłaszcza populacjach zwierząt, istnieje więcej różnic w sukcesie reprodukcyjnym samców niż samic. Oznacza to, że niektóre samce-często większe, silniejsze lub bardziej udekorowane samce-otrzymują zdecydowaną większość łącznych krycia, podczas gdy inne nie otrzymują żadnego. Może to nastąpić, ponieważ samce są lepsze w walce z innymi samcami, lub dlatego, że samice zdecydują się kojarzyć z większymi lub bardziej udekorowanymi samcami. W obu przypadkach ta zmienność w sukcesie reprodukcyjnym generuje silną presję selekcyjną wśród samców, aby uzyskać te krycia, powodując ewolucję większych rozmiarów ciała i wyszukanych ozdób, aby zwrócić uwagę samic. Samice, z drugiej strony, mają tendencję do otrzymywania garści wybranych krycia; dlatego są one bardziej prawdopodobne, aby wybrać bardziej pożądane samce.
dymorfizm płciowy jest bardzo zróżnicowany w zależności od gatunku, a niektóre gatunki mają nawet odwróconą rolę płciową. W takich przypadkach samice mają większą zmienność w ich sukcesach rozrodczych niż samce i są odpowiednio dobierane ze względu na większy rozmiar ciała i rozbudowane cechy zwykle charakterystyczne dla samców.
Rysunek 3. Dymorfizm płciowy obserwuje się u (a) pawi i peahenów, (b) pająków Argiope appensa (samica pająka jest duża) oraz u (c) kaczek leśnych. (kredyt „pająki”: modyfikacja pracy autorstwa „Sanba38” / Wikimedia Commons; kredyt „Kaczor”: modyfikacja pracy autorstwa Kevina Cole ’ a)
presja selekcyjna na samce i samice w celu uzyskania krycia jest znana jako dobór płciowy; może to spowodować rozwój drugorzędnych cech płciowych, które nie przynoszą prawdopodobieństwa przeżycia jednostki, ale pomagają zmaksymalizować jej sukces reprodukcyjny. Selekcja seksualna może być tak silna, że wybiera cechy, które są rzeczywiście szkodliwe dla przetrwania jednostki. Pomyśl jeszcze raz o pawim ogonie. Chociaż jest piękny, a samiec z największym, najbardziej kolorowym ogonem jest bardziej skłonny do wygrania samicy, nie jest to najbardziej praktyczny dodatek. Poza tym, że jest bardziej widoczny dla drapieżników, sprawia, że samce są wolniejsze w ich próbach ucieczki. Istnieją pewne dowody na to, że ryzyko to w rzeczywistości jest powodem, dla którego kobiety lubią duże ogony. Spekuluje się, że duże ogony niosą ze sobą ryzyko i tylko najlepsze samce przeżywają to ryzyko: im większy ogon, tym bardziej dopasowany samiec. Idea ta jest znana jako zasada handicapu.
hipoteza dobrych genów mówi, że mężczyźni rozwijają te imponujące ozdoby, aby pokazać ich sprawny metabolizm lub ich zdolność do walki z chorobami. Następnie samice wybierają samce o najbardziej imponujących cechach, ponieważ sygnalizują ich genetyczną wyższość, którą następnie przekażą swojemu potomstwu. Chociaż można argumentować, że kobiety nie powinny być wybredne, ponieważ prawdopodobnie zmniejszy ich liczbę potomstwa, jeśli lepsze samce ojca bardziej dopasowane potomstwo, może to być korzystne. Mniej, zdrowsze potomstwo może zwiększyć szanse na przeżycie więcej niż wiele, słabsze potomstwo.
zarówno w zasadzie handicapu, jak i hipotezie dobrych genów, mówi się, że cecha jest uczciwym sygnałem jakości samców, dając tym samym kobietom sposób na znalezienie najsilniejszych partnerów— samców, którzy przekażą najlepsze geny swojemu potomstwu.
żaden organizm doskonały
dobór naturalny jest siłą napędową ewolucji i może generować populacje lepiej przystosowane do przetrwania i skutecznego rozmnażania się w ich środowiskach. Ale dobór naturalny nie może wytworzyć idealnego organizmu. Dobór naturalny można wybrać tylko na istniejących zmian w populacji; nie tworzy niczego od zera. Tak więc, jest on ograniczony przez istniejącą wariancję genetyczną populacji i wszelkie nowe allele powstają w wyniku mutacji i przepływu genów.
dobór naturalny jest również ograniczony, ponieważ działa na poziomie osobników, a nie alleli, a niektóre allele są połączone ze względu na ich fizyczną bliskość w genomie, dzięki czemu są bardziej prawdopodobne, że będą przekazywane razem (linkage disequilibrium). Każda osoba może nosić pewne korzystne allele i niektóre niekorzystne allele. Jest to efekt netto tych alleli, czyli sprawności organizmu, na którym może działać dobór naturalny. W rezultacie dobre allele mogą zostać utracone, jeśli są noszone przez osoby, które mają również kilka przytłaczająco złych alleli; podobnie złe allele mogą być przechowywane, jeśli są noszone przez osoby, które mają wystarczająco dobre allele, aby doprowadzić do ogólnej korzyści fitness.
ponadto dobór naturalny może być ograniczony przez relacje między różnymi polimorfizmami. Jedno morph może nadawać wyższą sprawność niż inne, ale nie może zwiększać częstotliwości ze względu na fakt, że przejście od mniej korzystnej do bardziej korzystnej cechy wymagałoby przejścia przez mniej korzystny fenotyp. Przypomnij sobie myszy, które mieszkają na plaży. Niektóre z nich są jasne i wtapiają się w piasek, podczas gdy inne są ciemne i wtapiają się w plastry trawy. Myszy o ciemnym kolorze mogą być ogólnie bardziej dopasowane niż myszy o jasnym kolorze i na pierwszy rzut oka można się spodziewać, że myszy o jasnym kolorze zostaną wybrane do ciemniejszego zabarwienia. Ale pamiętaj, że fenotyp pośredni, sierść o średnim kolorze, jest bardzo zły dla myszy—nie mogą się mieszać ani z piaskiem, ani z trawą i są bardziej narażone na zjedzenie przez drapieżniki. W rezultacie myszy o jasnym kolorze nie byłyby wybierane do ciemnego zabarwienia, ponieważ osoby, które zaczęły poruszać się w tym kierunku (zaczęły być wybierane do ciemniejszej sierści), byłyby mniej dopasowane niż te, które pozostały jasne.
wreszcie, ważne jest, aby zrozumieć, że nie wszystkie ewolucje są adaptacyjne. Podczas gdy dobór naturalny wybiera najsilniejsze osobniki i często skutkuje bardziej dopasowaną populacją, inne siły ewolucji, w tym dryf genetyczny i przepływ genów, często robią coś przeciwnego: wprowadzają szkodliwe allele do puli genowej populacji. Ewolucja nie ma celu-nie zmienia populacji w z góry przyjęty ideał. Jest to po prostu suma różnych sił opisanych w tym rozdziale i ich wpływu na genetyczną i fenotypową wariancję populacji.
podsumowanie sekcji
ponieważ dobór naturalny działa w celu zwiększenia częstotliwości korzystnych alleli i cech, jednocześnie zmniejszając częstotliwość szkodliwych cech, jest to ewolucja adaptacyjna. Dobór naturalny działa na poziomie jednostki, wybierając dla tych, którzy mają wyższą ogólną sprawność w porównaniu do reszty populacji. Jeśli fenotypy pasują do tych, które są podobne, dobór naturalny spowoduje stabilizację doboru i ogólny spadek zmienności populacji. Wybór Kierunkowy działa w celu przesunięcia wariancji populacji w kierunku nowego, dopasowanego fenotypu, wraz ze zmianą warunków środowiskowych. Natomiast dywersyfikacja selekcji powoduje zwiększenie wariancji genetycznej poprzez wybór dwóch lub więcej różnych fenotypów.
inne rodzaje selekcji obejmują selekcję zależną od częstotliwości, w której wybiera się osoby o wspólnych (pozytywna selekcja zależna od częstotliwości) lub rzadkich (negatywna selekcja zależna od częstotliwości) fenotypach. Wreszcie, selekcja płciowa wynika z faktu, że jedna płeć ma większą zmienność w sukcesie reprodukcyjnym niż druga. W rezultacie mężczyźni i kobiety doświadczają różnych presji selektywnych, które często mogą prowadzić do ewolucji różnic fenotypowych lub dymorfizmów płciowych między nimi.