selecção Natural actua apenas sobre a população, de traços hereditários: a seleção de alelos benéficos e, assim, aumentar a sua frequência na população, enquanto a seleção contra alelos deletérios e, assim, diminuir de frequência de um processo conhecido como evolução adaptativa. A seleção Natural não atua em alelos individuais, no entanto, mas em organismos inteiros. Um indivíduo pode carregar um genótipo muito benéfico com um fenótipo resultante que, por exemplo, aumenta a capacidade de reprodução (fecundidade), mas se esse mesmo indivíduo também carrega um alelo que resulta em uma doença fatal da infância, que fenótipo de fecundidade não será transmitido para a próxima geração, porque o indivíduo não viverá para atingir a idade reprodutiva. A seleção Natural atua no nível do indivíduo; ela seleciona indivíduos com maiores contribuições para o pool genético da próxima geração, conhecido como a aptidão evolutiva de um organismo (Darwiniano).
a aptidão é muitas vezes quantificável e é medida por cientistas no campo. No entanto, não é a aptidão absoluta de um indivíduo que conta, mas sim como ele se compara com os outros organismos na população. Este conceito, chamado de aptidão relativa, permite aos pesquisadores determinar quais indivíduos estão contribuindo com prole adicional para a próxima geração, e assim, como a população pode evoluir.
existem várias formas de a selecção poder afectar a variação da população: a estabilizar a selecção, a selecção direccional, a diversificar a selecção, a selecção dependente da frequência e a selecção sexual. Como a seleção natural influencia as frequências dos alelos em uma população, os indivíduos podem se tornar mais ou menos geneticamente semelhantes e os fenótipos exibidos podem se tornar mais semelhantes ou mais díspares.Se a seleção natural favorecer um fenótipo médio, selecionando contra variações extremas, a população sofrerá uma seleção estabilizadora (figura 1a). Em uma população de ratos que vivem na floresta, por exemplo, a seleção natural é susceptível de favorecer os indivíduos que melhor se misturam com o chão da floresta e são menos propensos a serem vistos por predadores. Assumindo que o solo é um tom bastante consistente de castanho, aqueles ratos cuja pele é mais próxima a essa cor será mais provável que sobrevivam e se reproduzam, passando seus genes para seu casaco castanho. Ratos que carregam alelos que os tornam um pouco mais leves ou um pouco mais escuros se destacarão contra o chão e serão mais propensos a serem vítimas de predação. Como resultado desta seleção, a variância genética da população vai diminuir.
selecção direccional
quando o ambiente muda, as populações passam frequentemente por selecção direccional (figura 1b), que selecciona fenótipos numa extremidade do espectro de variação existente. Um exemplo clássico deste tipo de seleção é a evolução da mariposa na Inglaterra dos séculos XVIII e XIX. Antes da Revolução Industrial, as mariposas eram predominantemente de cor clara, o que lhes permitiu misturar-se com as árvores e líquenes de cor clara em seu ambiente. Mas à medida que a fuligem começou a jorrar das fábricas, as árvores escureceram-se, e as mariposas de cor clara tornaram-se mais fáceis de detectar pelos predadores. Com o tempo, a frequência da forma melânica da mariposa aumentou porque eles tinham uma maior taxa de sobrevivência em habitats afetados pela poluição do ar porque sua coloração mais escura misturada com as árvores fuligem. Da mesma forma, a hipotética população de ratos pode evoluir para assumir uma coloração diferente se algo causasse o chão da floresta onde vivem para mudar de cor. O resultado deste tipo de seleção é uma mudança na variância genética da população para o novo fenótipo.
na ciência, às vezes acredita-se que as coisas são verdadeiras, e então surge nova informação que muda a nossa compreensão. A história da Mariposa é um exemplo: os fatos por trás da seleção para mariposas mais escuras foram recentemente questionados. Leia este artigo para saber mais.
diversificar a selecção
por vezes, dois ou mais fenótipos distintos podem ter as suas vantagens e ser seleccionados por selecção natural, enquanto os fenótipos intermédios são, em média, menos aptos. Conhecida como seleção diversificada (figura 1c), isso é visto em muitas populações de animais que têm múltiplas formas masculinas. Machos alfa grandes e dominantes obtêm acasalamentos por força bruta, enquanto machos pequenos podem se esgueirar para copulações furtivas com as fêmeas no território de um macho alfa. Neste caso, ambos os machos alfa e os machos “sorrateiros” serão selecionados para, mas machos de tamanho médio, que não podem ultrapassar os machos alfa e são muito grandes para escapar copulações, são selecionados contra. Diversificar a seleção também pode ocorrer quando as mudanças ambientais favorecem os indivíduos em ambos os extremos do espectro fenotípico. Imagine uma população de ratos vivendo na praia onde há areia de cor clara intercalada com pedaços de grama alta. Neste cenário, ratos de cor clara que se misturam com a areia seriam favorecidos, bem como ratos de cor escura que podem se esconder na grama. Os ratos de cor média, por outro lado, não se misturavam com a relva ou com a areia, sendo assim mais propensos a serem comidos por predadores. O resultado deste tipo de seleção é o aumento da variância genética à medida que a população se torna mais diversificada.
prática
Figura 1. Diferentes tipos de seleção natural podem afetar a distribuição de fenótipos dentro de uma população. Na (a) seleção estabilizadora, um fenótipo médio é favorecido. Na B) selecção direccional, uma mudança no ambiente altera o espectro de fenótipos observados. Na alínea c) diversificando a seleção, são selecionados dois ou mais fenótipos extremos, enquanto o fenótipo médio é selecionado contra.
nos últimos anos, as fábricas tornaram-se mais limpas, e menos fuligem é libertada no ambiente. Que impacto você acha que isso teve na distribuição da cor da traça na população?
seleção dependente de Frequência
Figura 2. Um lagarto de garganta amarela é menor do que os machos de garganta azul ou de garganta laranja e parece um pouco como as fêmeas da espécie, permitindo-lhe sorrateiramente copulações. (crédito: “tinyfroglet” / Flickr)
outro tipo de seleção, chamado de seleção dependente de frequência, favorece fenótipos que são comuns (seleção dependente de frequência positiva) ou raros (seleção dependente de frequência negativa). Um exemplo interessante deste tipo de seleção é visto em um grupo único de lagartos do Noroeste do Pacífico. Os lagartos com manchas laterais comuns vêm em três padrões de cor da garganta: laranja, azul e amarelo. Cada uma destas formas tem uma estratégia reprodutora diferente: os machos laranja são os mais fortes e podem lutar contra outros machos para ter acesso às suas fêmeas; os machos azuis são de tamanho médio e formam fortes laços de par com os seus companheiros; e os machos amarelos (Figura 2) são os menores, e se parecem um pouco com as fêmeas, o que lhes permite sorrateiramente copulações. Como um jogo de pedra-papel-tesoura, laranja bate azul, azul bate amarelo, e amarelo bate laranja na competição para as fêmeas. Ou seja, os machos grandes e fortes de cor laranja podem lutar contra os machos azuis para acasalar com as fêmeas do par azul, os machos azuis são bem sucedidos em proteger seus companheiros contra os machos de tênis amarelos, e os machos amarelos podem esgueirar as copulações dos potenciais companheiros dos machos grandes e polígonos de cor laranja.
neste cenário, laranja, os machos serão favorecidos pela seleção natural, quando a população é dominado pelo azul do sexo masculino, azul machos irão prosperar quando a população é maioritariamente macho amarelo e amarelo machos serão selecionados para laranja quando os machos são os mais populosos. Como resultado, as populações de lagartos side-blotched ciclo na distribuição destes fenótipos—em uma geração, laranja pode ser predominante, e então os machos amarelos começará a aumentar em frequência. Uma vez que os machos amarelos compõem a maioria da população, os machos azuis serão selecionados para. Finalmente, quando os machos azuis se tornarem comuns, os machos laranjas serão mais uma vez favorecidos.
a selecção negativa dependente da frequência serve para aumentar a variância genética da população, seleccionando fenótipos raros, enquanto a selecção positiva dependente da frequência geralmente diminui a variância genética, seleccionando fenótipos comuns.
selecção Sexual
machos e fêmeas de certas espécies são muitas vezes bastante diferentes uns dos outros em maneiras além dos órgãos reprodutivos. Os machos são muitas vezes maiores, por exemplo, e exibem muitas cores elaboradas e adornos, como a cauda do pavão, enquanto as fêmeas tendem a ser menores e mais embotadas em decoração. Tais diferenças são conhecidas como dimorfismos sexuais (Figura 3), que surgem do fato de que em muitas populações, particularmente populações animais, há mais variância no sucesso reprodutivo dos machos do que nas fêmeas. Ou seja, alguns machos—muitas vezes os maiores, mais fortes ou mais decorados machos—recebem a grande maioria do total de acasalamentos, enquanto outros não recebem nenhum. Isso pode ocorrer porque os machos são melhores em lutar contra outros machos, ou porque as fêmeas optam por acasalar com os machos maiores ou mais decorados. Em ambos os casos, esta variação no sucesso reprodutivo gera uma forte pressão de seleção entre os machos para obter esses acasalamentos, resultando na evolução de maior tamanho do corpo e ornamentos elaborados para chamar a atenção das fêmeas. As fêmeas, por outro lado, tendem a obter um punhado de matagens selecionadas; portanto, eles são mais propensos a selecionar machos mais desejáveis.
dimorfismo Sexual varia muito entre as espécies, é claro, e algumas espécies são até mesmo o papel sexual invertido. Em tais casos, as fêmeas tendem a ter uma maior variância em seu sucesso reprodutivo do que os machos e são correspondentemente selecionados para o tamanho maior do corpo e traços elaborados geralmente característicos dos machos.
Figura 3. O dimorfismo Sexual é observado em (a) pavões e peahens, (B) aranhas Argiope appensa (a aranha fêmea é a maior), e em (C) Patos De madeira. (credit “spiders”: modification of work by “Sanba38” /Wikimedia Commons; credit “duck”: modification of work by Kevin Cole)
as pressões de seleção sobre machos e fêmeas para obter acasalamentos são conhecidas como seleção sexual.; pode resultar no desenvolvimento de características sexuais secundárias que não beneficiam a probabilidade de sobrevivência do indivíduo, mas ajudam a maximizar o seu sucesso reprodutivo. A seleção Sexual pode ser tão forte que seleciona traços que são realmente prejudiciais à sobrevivência do indivíduo. Pense, mais uma vez, na cauda do pavão. Embora seja bonito e o macho com a maior, a cauda mais colorida é mais provável ganhar a fêmea, não é o apêndice mais prático. Além de ser mais visível aos predadores, torna os machos mais lentos nas tentativas de fuga. Há algumas evidências de que esse risco, de fato, é por isso que as fêmeas gostam das caudas grandes em primeiro lugar. A especulação é que as caudas grandes carregam risco, e apenas os melhores machos sobrevivem a esse risco: quanto maior a cauda, mais adequado o macho. Esta ideia é conhecida como o princípio da deficiência.
a hipótese dos bons genes afirma que os machos desenvolvem estes ornamentos impressionantes para mostrar o seu metabolismo eficiente ou a sua capacidade de combater doenças. As fêmeas então escolhem os machos com os traços mais impressionantes, porque ele sinaliza sua superioridade genética, que eles então vão passar para a sua descendência. Embora possa ser argumentado que as fêmeas não devem ser picuinhas porque ele provavelmente irá reduzir o seu número de crias, se os machos melhores pai mais filhos em forma, pode ser benéfico. Uma descendência menos saudável pode aumentar as hipóteses de sobrevivência mais do que muitas crias mais fracas.
em ambos o princípio do handicap e a hipótese dos bons genes, o traço é dito ser um sinal honesto da qualidade dos machos, dando assim às fêmeas uma maneira de encontrar os companheiros mais aptos— machos que irão passar os melhores genes para os seus descendentes.
nenhum organismo perfeito
a seleção Natural é uma força motriz na evolução e pode gerar populações mais bem adaptadas para sobreviver e reproduzir-se com sucesso em seus ambientes. Mas a seleção natural não pode produzir o organismo perfeito. A selecção Natural só pode seleccionar a variação existente na população; não cria nada do zero. Assim, ela é limitada pela variância genética existente de uma população e quaisquer novos alelos surgem através da mutação e fluxo genético.
a seleção Natural também é limitada, pois trabalha no nível dos indivíduos, não alelos, e alguns alelos estão ligados, devido à sua proximidade física no genoma, tornando-os mais susceptíveis de ser passados juntos (desequilíbrio de ligação). Qualquer indivíduo pode levar alguns alelos benéficos e alguns alelos desfavoráveis. É o efeito líquido desses alelos, ou a aptidão do organismo, sobre o qual a seleção natural pode agir. Como resultado, alelos bons podem ser perdidos se eles são transportados por indivíduos que também têm vários alelos esmagadoramente maus; da mesma forma, alelos maus podem ser mantidos se eles são carregados por indivíduos que têm alelos bons o suficiente para resultar em um benefício de aptidão geral.
além disso, a seleção natural pode ser restringida pelas relações entre diferentes polimorfismos. Um morph pode conferir uma aptidão mais elevada do que outro, mas não pode aumentar na frequência devido ao fato de que ir do menos benéfico para o traço mais benéfico exigiria passar por um fenótipo menos benéfico. Pensa nos ratos que vivem na praia. Alguns são de cor clara e se misturam com a areia, enquanto outros são escuros e se misturam com as manchas de grama. Os ratos de cor escura podem ser, no geral, mais adequados do que os ratos de cor clara, e à primeira vista, pode-se esperar que os ratos de cor clara sejam selecionados para uma coloração mais escura. Mas lembre-se que o fenótipo intermediário, um casaco de cor média, é muito ruim para os ratos—eles não podem se misturar com a areia ou a grama e são mais propensos a serem comidos por predadores. Como resultado, os ratos de cor clara não seriam selecionados para uma coloração escura porque aqueles indivíduos que começaram a se mover nessa direção (começaram a ser selecionados para um casaco mais escuro) seriam menos adequados do que aqueles que permaneceram leves.Finalmente, é importante entender que nem toda a evolução é adaptativa. Enquanto a seleção natural seleciona os indivíduos mais aptos e muitas vezes resulta em uma população mais adequada em geral, outras forças da evolução, incluindo a deriva genética e fluxo de genes, muitas vezes fazem o oposto: introduzindo alelos deletérios no conjunto de genes da população. A evolução não tem qualquer propósito—não está a transformar uma população num ideal preconcebido. É simplesmente a soma das várias forças descritas neste capítulo e como elas influenciam a variância genética e fenotípica de uma população.
Resumo da secção
porque a selecção natural actua para aumentar a frequência de alelos e traços benéficos enquanto diminui a frequência de qualidades deletérias, é uma evolução adaptativa. A seleção Natural atua ao nível do indivíduo, selecionando para aqueles que têm uma maior aptidão geral em comparação com o resto da população. Se os fenótipos fit são aqueles que são similares, a seleção natural resultará em uma seleção estabilizadora, e uma diminuição global na variação da população. A seleção direcional trabalha para mudar a variância de uma população em direção a um fenótipo novo, adequado, como as condições ambientais mudam. Em contrapartida, diversificar a selecção resulta num aumento da variância genética, seleccionando dois ou mais fenótipos distintos.
outros tipos de selecção incluem a selecção dependente da frequência, na qual são seleccionados indivíduos com fenótipos comuns (selecção dependente da frequência positiva) ou raros (selecção dependente da frequência negativa). Finalmente, a seleção sexual resulta do fato de que um sexo tem mais variância no sucesso reprodutivo do que o outro. Como resultado, machos e fêmeas experimentam diferentes pressões seletivas, que muitas vezes podem levar à evolução de diferenças fenotípicas, ou dimorfismos sexuais, entre os dois.