Para o estudo de como as interações entre duas espécies aparentadas de rouxinóis afectar a sua evolução fenotípica, analisamos os padrões de variação morfológica em allopatric e simpátricas populações de ambas as espécies. A nossa análise revelou dois padrões principais de mudança morfológica. Em primeiro lugar, nightingales convergiram em tamanho corporal geral (como refletido no PC1) em sympatry. Em segundo lugar, nightingales divergiram no tamanho relativo do bico quando comparado com o tamanho do corpo (como refletido no PC3) em sympatry. Esta divergência foi assimétrica e foi causada principalmente pelo aumento do tamanho dos bills em L. megarhynchos. Uma análise mais aprofundada da variação morfológica ao longo dos gradientes geográficos revelou que a convergência no tamanho global do corpo foi causada principalmente pelo aumento do tamanho do corpo com o aumento da latitude (Figura 3), um fenômeno conhecido como regra de Bergmann . As interacções interespecíficas não tiveram um efeito significativo na convergência do tamanho do corpo (Tabela 3). Por outro lado, as interacções interespecíficas contribuíram significativamente para a divergência no tamanho relativo das facturas, mesmo depois de controlarem os efeitos dos gradientes geográficos (Quadro 3). A seguir, argumentamos que a divergência observada no tamanho relativo das faturas é provavelmente causada pela competição interespecífica por recursos alimentares e discutimos como este deslocamento de caráter ecológico pode facilitar a especiação em rouxinóis.
Evidência de que para ecológica deslocamento em rouxinóis
Schluter & McPhail resumidos seis critérios para demonstrar a ocorrência de características ecológicas de deslocamento. (1) o padrão não deve ocorrer por acaso. (2) os locais de simpatria e alopatria não devem diferir muito em alimentos, clima ou outras características ambientais que afetam o fenótipo. (3) as diferenças morfológicas devem reflectir as diferenças na utilização dos recursos. (4) devem existir provas independentes da concorrência. (5) diferenças reforçadas devem resultar de mudanças evolutivas reais, não da colonização tendenciosa e extinção de indivíduos de tamanho semelhante. (6) as diferenças fenotípicas devem ter uma base genética. Cumprir todos estes critérios é geralmente bastante difícil, e há surpreendentemente poucos estudos onde explicações alternativas para a divergência simpátrica foram descartadas e a competição interespecífica por recursos alimentares foi comprovada como um mecanismo causal . Neste estudo, reunimos evidências de que pelo menos parcialmente satisfaz quatro desses critérios (2-5).
o deslocamento do caráter é tipicamente demonstrado como uma maior diferença morfológica entre espécies na simpatria do que na alopatria. Tal padrão pode, no entanto, também surgir se os locais de simpatria e alopatria diferirem em características ambientais que afetam o fenótipo (critério 2). Isto é muitas vezes causado por gradientes ambientais em todas as gamas de espécies. Nossa área de estudo está localizada na Europa central, para a qual gradientes climáticos sudoeste-nordeste são característicos . Procurámos desembaraçar os efeitos dos gradientes ambientais e das interacções interespecíficas, incorporando variáveis geográficas (latitude e longitude) em modelos estatísticos. Esta abordagem elimina os efeitos dos gradientes geográficos em todas as direcções. Descobrimos que as interações interespecíficas contribuem significativamente para o aumento das diferenças na morfologia de bill em sympatry, mesmo quando os efeitos dos gradientes ambientais foram controlados para. É, portanto, improvável que as mudanças observadas na morfologia de bill sejam causadas por diferentes características ambientais ou por diferentes Suprimentos de alimentos em regiões simpátricas e alopátricas.
se as diferenças fenotípicas nas populações simpátricas são causadas pelo deslocamento do caráter ecológico, elas devem refletir diferenças na utilização dos recursos (critério 3). A morfologia de Bill está geralmente intimamente ligada ao uso de recursos em aves e determina o tipo e tamanho do alimento, bem como estratégias de alimentação . É muito provável que isso também seja verdade para rouxinóis. Embora ambas as espécies de rouxinóis tenham uma dieta semelhante em geral-alimentam – se de pequenos invertebrados no solo em vegetação arbustiva densa-é possível que pequenas diferenças na dieta tenham evoluído entre as espécies em simpatria. Essas diferenças podem ser causadas por uma separação de seus nichos de alimentação em locais onde ambas as espécies Co-ocorrem ou por diferentes Suprimentos de alimentos em diferentes microhabitats . Os territórios de L. luscinia tendem a ocorrer em locais úmidos na região de sympatry, enquanto L. megarhynchos é mais freqüente em lugares mais secos, provavelmente devido ao deslocamento por competição de interferência . Além disso, a Stadie observou estratégias alimentares ligeiramente diferentes das duas espécies em sympatry. Enquanto L. megarhynchos se alimentava quase exclusivamente no solo, l. luscinia era capaz de capturar insetos voadores e era observado mais frequentemente respigando folhagens . Estas observações sugerem que tanto a separação de nicho dentro do mesmo habitat como a segregação de habitat ocorrem em populações simpátricas de rouxinóis e podem contribuir para a divergência de tamanho de bill em simpatria.
a morfologia de Bill em passerinas também pode ser afetada pelas características da canção, tais como frequência, conteúdo harmônico e padrão temporal . Assim, uma explicação alternativa para a diferenciação de tamanho de bill em nightingales seria uma mudança de canção em sympatry. Tal mudança poderia ser impulsionada, por exemplo, pela seleção contra a hibridização maladaptiva, um fenômeno conhecido como deslocamento de caráter reprodutivo ou reforço. Isto tem sido documentado em pássaros de funileiro africanos . No entanto, tal explicação é improvável neste sistema de estudo, uma vez que a convergência de canções, em vez disso, a divergência ocorre em populações simpátricas de rouxinóis . Além disso, a convergência de canções em nightingales é causada pela mudança de músicas em L. luscinia, mas não em L. megarhynchos, em contraste com o padrão que observamos na morfologia de bill.É necessário demonstrar a existência de provas independentes da concorrência entre as espécies para justificar o deslocamento ecológico do carácter (critério 4). Ambas as espécies de rouxinóis têm exigências de habitat muito semelhantes e mostram territorialidade interespecífica em sympatry . Além disso, experiências de reprodução demonstraram que machos de ambas as espécies respondem agressivamente a canções heteroespecíficas em sympatry . Isto sugere que a concorrência interespecífica pelos recursos está presente nas duas espécies de rouxinóis. O papel da competição interespecífica na divergência de tamanho de bill em rouxinóis também é suportado pela assimetria observada na mudança morfológica em nossos dados. O deslocamento do caráter assimétrico é esperado se uma espécie sofre custos mais elevados durante interações interespecíficas; esta espécie deve divergir mais do que as outras espécies . Neste sistema de estudo, l. megarhynchos é o concorrente mais fraco, como sugere quatro observações. Em primeiro lugar, L. megarhynchos tem um tamanho menor do corpo em comparação com L. luscinia . Em segundo lugar, l. megarhynchos mostra mudança parcial do habitat em sympatry . Em terceiro lugar, l. megarhynchos responde agressivamente à música heteroespecífica menos frequentemente do que L. luscinia . Em quarto lugar, a zona de sympatry está lentamente se movendo na direção sudoeste em direção à área de L. megarhynchos, que pode ser o resultado da dominância de L. luscinia na concorrência interespecífica . De acordo com a menor competitividade de L. megarhynchos, esta espécie apresenta uma mudança significativa no tamanho da fatura entre sympatry e alopatry, enquanto o tamanho da fatura de L. luscinia não difere entre as regiões. Este resultado é consistente com a ideia de que a competição interespecífica impulsiona a diferenciação de tamanho de conta em rouxinóis.Finalmente, o deslocamento de caráter deve resultar de uma verdadeira mudança evolutiva, não de colonização tendenciosa e extinção de indivíduos de tamanho semelhante (critério 5). Por exemplo, é possível que simpátricas regiões foram colonizadas preferencialmente por L. megarhynchos com contas grandes ou que L. megarhynchos com pequenas contas foi extinto em simpatria por outras razões que não competitivamente mediada seleção. Nós abordamos esta questão comparando as distribuições de valores de tamanho de bill (como refletido nos resíduos PC3 depois de remover os efeitos da latitude e longitude) em populações simpátricas e alopátricas dentro da mesma espécie. Nós descobrimos que a gama não-outlier de valores de tamanho de bill para a população simpátrica de L. megarhynchos alcança além da faixa não-outlier observada para a população alopátrica da mesma espécie (Figura 5). Isto sugere que o aumento observado no tamanho do bill na população simpátrica de L. megarhynchos é causada pela evolução in situ de um novo fenótipo e, portanto, representa uma mudança evolutiva real ao invés de colonização parcial e extinção de indivíduos com certos fenótipos.
estas observações sugerem que o deslocamento de caráter ecológico é provavelmente o mecanismo causal subjacente às diferenças morfológicas entre populações simpátricas das duas espécies de Rouxinol. No entanto, há ainda várias questões a tratar para fornecer provas mais directas da deslocação do carácter ecológico. Em primeiro lugar, a divergência observada na morfologia de bill deve ser demonstrada em populações independentes adicionais para descartar a possibilidade de que o padrão é causado pelo acaso (critério 1). Em segundo lugar, deve ser estabelecida uma ligação directa entre a dimensão da factura e as preferências alimentares (critério 3). Em terceiro lugar, deve demonstrar-se a relação entre o tamanho da factura e o nível de concorrência interespecífica nas populações simpátricas (critério 4). Finalmente, resta demonstrar que a divergência das populações simpátricas é geneticamente baseada (critério 6), embora algumas mudanças não-genéticas possam também refletir o deslocamento do caráter ecológico, como discutido abaixo.
deslocamento de carácter ecológico em face do fluxo genético: resultado da selecção natural ou da plasticidade fenotípica?
o deslocamento de caráter ecológico tem sido muitas vezes considerado como um evento pós-especiação que ocorre após a conclusão do isolamento reprodutivo entre espécies incipientes . Em espécies onde a hibridação é comum, o fluxo genético interespecífico pode impedir a diferenciação ecológica. Neste estudo, descobrimos que pelo menos 3% dos Rouxinóis simpátricos representam híbridos. Além disso, o fluxo genético entre as espécies foi documentado em múltiplos loci . Isso levanta a questão de como a divergência morfológica nas populações simpátricas de rouxinóis é mantida e por que ela não é apagada pelo fluxo genético interespecífico.
uma possível explicação é simplesmente que a seleção natural tem um efeito mais forte nas frequências alélicas em loci que são responsáveis pela variabilidade do tamanho do bill do que a taxa de fluxo genético interespecífico. Isto pode ser pensado no contexto de modelos de saldo migratório-seleção. Alelos no loci controlando o tamanho do bico será introduzido devido ao fluxo de genes da espécie irmã, e será removido devido à seleção. Sob uma série de hipóteses simplificadoras, a frequência de equilíbrio (q) para um alelo deletério dominante introduzido pela migração à taxa m e removido pela seleção de magnitude s é dada por q = m/s. Em nightingales, a maior parte da hibridação pode não levar ao fluxo genético, uma vez que as fêmeas F1 são estéreis . No nosso estudo, apenas um pássaro era um híbrido de última geração. Se considerarmos isto como uma estimativa superior Muito aproximada do nível de fluxo genético (m = 0,01), então um custo seletivo de 10% (s = 0,1) seria suficiente para manter alelos introduzidos em uma frequência relativamente baixa (ou seja, 10%). Este cálculo muito grosseiro destina-se apenas a ilustrar que o grau de fluxo genético é suficientemente baixo para que uma forte selecção possa ainda manter diferentes frequências alélicas para traços de importância ecológica.De facto, trabalhos anteriores sugeriram que este tipo de selecção actua regularmente contra alelos introduzidos pela migração entre estas espécies . Esse estudo mostrou que a introgressão entre as espécies de Rouxinol é significativamente menor no cromossoma Z do que nos autossomas, sugerindo que a selecção Actua contra os loci interligados com mis . Estimativas indiretas da taxa de migração global a partir de padrões de variação de seqüência de DNA analisados sob um modelo de isolamento com migração foram na ordem de 10-7 , muitas ordens de magnitude menor do que a proporção de híbridos de geração posterior (10-2) observados neste estudo. Esta grande diferença sugere que muitos indivíduos híbridos podem não contribuir substancialmente para o fluxo genético, talvez porque eles têm menor aptidão. Se assim for, então mesmo a seleção fraca pôde ser suficiente para conduzir a evolução das diferenças da forma de bill em sympatry.Porque é que os alelos que aumentam o tamanho da factura nos simpátricos l. megarhynchos não se propagam às populações alopátricas? Uma possível explicação é que um projeto de Lei Maior é menos ótimo do que o fenótipo ancestral de pré-deslocamento na alopatria. Na verdade, o deslocamento de caráter pode representar uma “melhor-de-um-mau-situação”, sensu, na medida em que diminui a concorrência interespecífica, mas a um custo de redução de outros parâmetros de aptidão . Tais trade-offs de fitness podem gerar uma barreira seletiva ao fluxo genético entre as populações simpátricas e alopátricas, porque os indivíduos de qualquer população serão prejudicados na população alternativa .
a plasticidade fenotípica pode fornecer uma explicação alternativa para a manutenção das diferenças fenotípicas na presença de fluxo genético. A plasticidade fenotípica é a capacidade de um organismo mudar seu fenótipo em resposta a estímulos ambientais . Uma vez que se trata de uma resposta não genética, o fluxo genético interespecífico não deve afectar as diferenças morfológicas causadas pela plasticidade fenotípica. Evidências recentes sugerem que a plasticidade fenotípica na morfologia de bill pode ocorrer em resposta a más condições durante o desenvolvimento. Gil et al. demonstraram que os ninhos do estorninho sem manchas (Sturnus unicolor) desenvolvem letras maiores e tamanho corporal menor em más condições de alimentação. O tamanho do bico dos ninhos (especialmente a largura da fita) é um determinante importante da distribuição de alimentos entre os ninhos . Gil et al. assim, sugeriu que o crescimento do projeto de lei poderia ser favorecido sobre o crescimento do tamanho global do corpo quando as condições de alimentação pioraram. Em nightingales, l. megarhynchos, que é o competidor mais fraco, pode ser forçado a territórios de baixa qualidade com reduzida disponibilidade de alimentos em locais onde ambas as espécies co-ocorrem. O estresse nutricional poderia, então, causar aumento do tamanho do bico em ninhos e, na maturidade, das aves adultas.As diferenças morfológicas causadas pela plasticidade fenotípica não são tradicionalmente consideradas deslocamento de caracteres, uma vez que não têm uma base genética (embora a tendência para expressar diferentes fenótipos em diferentes condições ambientais possa ser determinada geneticamente) e, portanto, não podem ser herdadas (critério 6). Exceções interessantes representam casos em que a mudança fenotípica plástica é transmitida para a próxima geração através do efeito materno . Estudos recentes, no entanto, indicam que se a mudança fenotípica plástica é adaptativa (por exemplo, se ela leva a mudança na escolha de alimentos, que por sua vez reduz a concorrência interespecífica), ela pode eventualmente ser estabilizada pela evolução das diferenças genéticas através de um processo conhecido como Assimilação genética . A plasticidade fenotípica poderia assim facilitar a evolução do deslocamento de caráter na presença de fluxo genético . Outros estudos de desenvolvimento de rouxinóis criados com alimentos de baixa e alta qualidade devem fornecer mais informações sobre os mecanismos próximos responsáveis pela divergência no tamanho das fatias nestas espécies.